Phylogenetic relationship of indigenous freshwater fishes in the Sai Gon - Dong Nai river and adjacent drainage basins

Abstract

Investing in the biodiversity conservation along river catchments is a cost-effective nature-based solution to ensure the availability and sustainable management of water and the richness of biodiversity for all, with many co-benefits for the other sustainable development goals. The need for further exploration and conservation assessments of inland freshwater fish fauna coincides with expanding threats to freshwater resources from flow alteration and water diversion, increased sediment load, introduced species, overfishing and habitat loss. Meanwhile, the discipline approaches of former studies on the taxonomy of freshwater fish fauna of the Sai Gon - Dong Nai rivers and adjacent drainage basins were ambiguous and no information on phylogenetic relationships and geographic distribution. Our surveys from 2010 to 2020 on revising the fish fauna provided their phylogenetic relationship and geographic distribution. The evolutionary and phylogenetic relationships were analyzed for fish species by using several mitochondrial and nuclear genomes such as COI, Cyto b, 16S rRNA, ATPase 6-8, RAG1, and delineated factors of fish distribution were also inferred. A total of 243 indigenous species, belonging to 166 genera, 79 families, 28 orders were identified from 861 specimens collected in 19 sampling sites. This study updated the scientific names with the correction of three species, determined the phylogenetic relationship, and endemism were integrated from this study and modified global fish phylogenetic data. Based on their zoogeography, the studied fishes were subgrouped into five units, among them, 156 primary species shared with the ones of Mekong river (65 with the Sundaland), one with the Red river, 81 with the Indo - Western Pacific sea and five endemic species. The Sai Gon - Dong Nai rivers and adjacent drainage basins possessed only five endemic species, withholding 3% of the total studied primary species. The mentioned-drainage basins, perhaps in the Quaternary were partly formed from the paleo Mekong Delta, shared with most of primary species (about 96%) of the Mekong river. The Mekong Delta freshwater ecoregion was proposed including most of southern coastal drainage basins of the southern Vietnam.

MỞ ĐẦU

Sông Đồng Nai bắt nguồn từ thung lũng nhỏ ở phía bắc núi Liang Biang thuộc vùng cao nguyên Lâm Đồng, chạy dài theo hướng Đông Bắc - Tây Nam, gặp dòng sông Bé bắt nguồn từ dãy cuối cùng Nam Trường Sơn tại dưới thác Trị An (nay là đập). Sau đó, dòng Đồng Nai hợp lưu với sông Sài Gòn tại Nhà Bè và đổ ra cửa biển Cần Giờ, thành phố Hồ Chí Minh. Khu hệ cá ở hệ thống sông Sài Gòn - Đồng Nai và lưu vực Vàm Cỏ phụ cận đã được Freyhof và cs. 1 (2000) khảo sát với 107 loài được ghi nhận và không có loài đặc hữu nào. Trước đó Mai Đình Yên và cs. 2 (1992) cũng đã ghi nhận 130 loài cá nước ngọt và lợ ở hệ thống sông này; tuy nhiên việc xác định loài vẫn còn chưa chắc chắn. Phát triển bền vững có nhiều lợi ích chung, trong đó việc quản lý bền vững nguồn nước và sự phong phú của đa dạng sinh học là một giải pháp hiệu quả về chi phí đầu tư dựa trên tự nhiên sẵn có. Nhu cầu tiếp tục thăm dò và đánh giá bảo tồn khu hệ cá ở hệ thống sông Sài Gòn - Đồng Nai là cần thiết vì các mối đe dọa đối với tài nguyên đa dạng sinh học nước ngọt ngày càng lớn do thay đổi dòng chảy và chuyển hướng nước, tăng lượng phù sa, các loài du nhập, đánh bắt quá mức và mất môi trường sống. Hiện nay, 17 loài cá nước ngọt dễ tổn thương đến nguy cấp ở hệ thống sông Sài Gòn - Đồng Nai đã được đưa vào Danh lục Đỏ của IUCN (2021), tuy nhiên còn những loài giá trị phổ biến như cá Ngát Plotosus canius ở Châu thổ Mê Kông hay cá Chìa vôi Proteracanthus sarissophorus sống giới hạn ở vùng cửa sông Cần Giờ vẫn chưa được xem xét. Đây rõ ràng là một đánh giá chưa đầy đủ về các loài cá nước ngọt bị đe dọa của Việt Nam.

Các loài cá sinh sống nơi sông suối bắt nguồn từ phía Nam Trường Sơn ra đến Biển Đông ít được biết đến về nguồn gốc, quan hệ phát sinh và phân bố. Trong khi đó, cá Vây tia Actinopterygii tạo thành nhóm lớn nhất và đa dạng nhất trong số động vật có xương sống. Bộ dữ liệu khổng lồ cho tất cả các dòng cá Vây tia chính đã được Hughes và cs. 3 (2018) chứng thực sự phân loại phát sinh loài và được đề xuất gần đây. Địa lý sinh vật nước ngọt ở khu vực sinh thái nước ngọt Mekong Delta theo Abell và cs. 4 (2008) bao gồm các hệ sinh vật sông Sài Gòn - Đồng Nai. Trước đó, khu vực Đông Nam Á với các vùng sinh thái nước ngọt được xác định bằng cách tiếp cận từ cấp độ gene tới sinh thái, sử dụng cả dữ liệu thực địa và đánh giá của chuyên gia 4 , 5 . Tuy nhiên, cho đến hiện nay, vẫn chưa có khảo sát nào về khu hệ cá Sài Gòn - Đồng Nai và các lưu vực phụ cận có tương quan gì đến vùng sinh thái nước ngọt của sông Mê Kông.

Từ năm 2010 đến 2020, phòng thí nghiệm Động vật học, Trường Đại học Khoa học Tự nhiên, Đại học Quốc gia Thành phố Hồ Chí Minh đã khảo sát sự phân bố các loài cá nước ngọt tại 19 địa điểm ở miền Đông Nam Bộ và Nam Tây Nguyên. Nghiên cứu được thiết kế để ghi lại sự đa dạng, phả hệ phát sinh loài, nguồn gốc và phân bố của các loài cá nước ngọt, xác định các đơn vị phân loại mới, ghi lại phạm vi mở rộng vùng sinh thái nước ngọt, cung cấp dữ liệu cơ bản để theo dõi sức khỏe hệ sinh thái nước ngọt và đánh giá giá trị bảo tồn và đa dạng sinh học của các vùng hiện chưa được bảo vệ.

PHẠM VI VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU

Phạm vi nghiên cứu

Khảo sát khu hệ cá được tiến hành tại các phụ lưu suối và sông chính thuộc các hệ thống sông Vàm Cỏ (phụ cận với sông Sài Gòn), sông Sài Gòn, sông Bé, sông Đồng Nai, ba sông Phan, sông Lũy và sông Dinh (phụ cận với sông Đồng Nai) thuộc các tỉnh Lâm Đồng, Đắk Nông, Bình Phước, Bình Dương, Tây Ninh, Long An, Thành phố Hồ Chí Minh, Bình Thuận và Ninh Thuận trong khoảng thời gian từ tháng 11 năm 2010 đến tháng 10 năm 2020 (xem Figure 1 , Table 1 ).

Table 1 Vị trí khảo sát và số mẫu cá thu được ở hệ thống sông Sài Gòn - Đồng Nai và các lưu vực phụ cận

Figure 1 . Vị trí 19 điểm thu mẫu trên các lưu vực thuộc sông Sài Gòn - Đồng Nai và các lưu vực phụ cận. Khu vực sinh thái nước ngọt Mekong Delta giới hạn đường xanh theo Abell R. và cs. 2008 4 , đường đỏ là đề xuất của nghiên cứu này; Hệ thống hạ lưu sông Mê Kông cổ màu xám (phác họa theo Voris 2000 6 ).

Phương pháp nghiên cứu

Vị trí khảo sát được lựa chọn bằng cách xem xét địa hình, khí hậu, thủy văn của khu vực thông qua các tài liệu, bản đồ và kết hợp với khảo sát thực địa ( Figure 1 ). Sau đó, thu mẫu bằng cách tham gia đánh cá cùng ngư dân, sử dụng các loại ngư cụ thông thường (lưới kéo, chài, vợt) tùy theo lưu vực khảo sát. Mẫu vật thu thập được đeo nhãn có ghi rõ thời gian, địa điểm thu mẫu, sau đó được định hình để đưa về phòng thí nghiệm phân tích.

Các thông tin về điều kiện lý hóa của nước, đặc điểm các sinh cảnh của cá đều được ghi nhận lại. Ngoài ra, tiến hành phỏng vấn thêm dân địa phương để ghi nhận một số thông tin khác về các loài cá và khảo sát nhu cầu đánh bắt. Các loài cá được định danh, cập nhật danh pháp và xác định phân bố theo các công trình công bố gần đây nhất. Cá bản địa Mê Kông dựa theo Kottelat (2001, 2013), Praxaysombath và cs. (2020), Rainboth (1996), Rainboth và cs. (2012), So và cs. (2018); Kottelat (2013), Nguyễn Văn Hảo (2001, 2005) 7 , 8 , 9 , 10 , 11 , 12 , 13 , 14 , 15 ; cá Đuối Myliobatiformes dựa theo Deynat & Fermon (2001) 16 ; các loài bộ cá Chép Cypriniformes dựa theo Šlechtová và cs. (2021), Ciccotto & Page (2020), Page và cs. (2020), Freyhof & Herder (2001), Kottelat (2020), Serov và cs. (2006), Šlechtová và cs. (2006), Sholihah và cs. (2020) 17 , 18 , 19 , 20 , 21 , 22 , 23 , 24 ; các loài bộ cá Da trơn Siluriformes dựa theo Jiang và cs. (2012), Ng (2002, 2003, 2004), Ng & Freyhof (2003, 2008), Ng & Kottelat. (2000, 2008, 2013, 2017, 2021) 25 , 26 , 27 , 28 , 29 , 30 , 31 , 32 , 33 , 34 , 35 ; Lươn và các loài họ cá Lóc Channidae dựa theo Matsumoto và cs. (2010), Rüber và cs. (2020) 36 , 37 các loài cá bống và cá nước lợ cửa sông dựa theo Trần Đắc Định và cs. (2013), Prokofiev (2016), Voronina và cs. (2016) 38 , 39 , 40 .

Các mẫu cá chưa định loại được loài bằng hình thái thì phân tích DNA (gene COI) để xác định.

Thiết lập mối quan hệ phát sinh loài của các loài cá là một bước quan trọng để giải thích sự đa dạng của chúng. Mối quan hệ tiến hóa, phát sinh loài được phân tích đối với các loài cá bản địa và suy luận yếu tố giới hạn trong phân bố môi trường sống. Các gene sử dụng bao gồm một số gene tiêu biểu từ bộ gene ty thể và gene nhân như COI, Cyto b , 16S rRNA, ATPase 6-8, RAG1.

Diễn giải về nguồn gốc, thời gian phát sinh và xác định tính đặc hữu các loài cá được tích hợp từ kết quả phân tích nghiên cứu này và điều chỉnh dựa trên các kết quả về phát sinh của các bộ cá Vây tia toàn cầu theo Betancur và cs. (2017), Hughes và cs. (2018) 3 , 41 ; phả hệ sinh các họ của bộ cá Chép Cypriniformes của Yang và cs. (2012, 2015), Stout và cs. (2016), Tang và cs. (2013), Zhengvà cs. (2019) 42 , 43 , 44 , 45 ; phả hệ và thời gian phát sinh của các họ của bộ cá Da trơn Siluriformes của Kappas và cs. (2016) 46 ; phả hệ sinh của họ cá Úc Ariidae của Raul và cs. (2017) 47 ; phả hệ sinh của bộ cá Rô đồng Anabantiformes của Rüber và cs. (2006, 2020) 37 , 48 ; bộ cá Bống Gobiiformes của Jeon và cs. (2021) 49 .

Các mẫu cá trong nghiên cứu sau khi được chụp hình và lấy mẫu vây để phân tích di truyền đều được thả lại môi trường tự nhiên của chúng. Các mẫu vây sau khi phân tích được lưu giữ tại Phòng thí nghiệm Động vật thuộc Bộ môn Sinh thái và Sinh học Tiến hóa, Trường Đại học Khoa học Tự nhiên - Đại học Quốc gia Thành phố Hồ Chí Minh.

KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN

Nghiên cứu đã ghi nhận và xác định được 243 loài cá tự nhiên bản địa, thuộc 166 giống, 79 họ, 28 bộ từ 861 mẫu cá thu được tại các sông suối thuộc hệ thống sông Sài Gòn - Đồng Nai và phụ cận. Trong đó, bộ cá Chép Cypriniformes 89 loài (36%), Siluriformes 41 loài (17,3%).

Xác định loài và danh pháp

Hiện nay, loài cá Mè vinh theo Eschmeyer's Catalog of Fishes sử dụng tên Barbonymus gonionotus , mặc dù đã được Yang và cs. (2015) chứng minh đây thuộc giống Hypsibarbus và không liên quan đến giống Barbonymus trong phả hệ sinh 42 . Trong khảo sát này, chúng tôi đồng ý với nhận định của Yang và cs. (2015) vì kiểm tra hình thái của cá Mè vinh phù hợp với giống Hypsibarbus về màu sắc các bờ vảy đen trông nhưng dạng lưới trên thân và hàng vảy từ gốc vây lưng đến đường bên là năm vảy. Hypsibarbus gonionotus có số tia vây phân nhánh ở vây hậu môn là 6, khác với các loài còn lại của Hypsibarbus là 5, dẫn đến tỷ lệ độ dài gốc vây hậu môn trên chiều dài đầu 90% ở H . gonionotus so với 60% ở các loài Hypsibarbus và đây là đặc điểm đã phân loại H . gonionotus trước đây chung giống với các loài của Barbonymus theo Rainboth (1996). Do vậy trong khảo sát này, chúng tôi chính thức sử dụng tên giống loài cá Mè vinh là Hypsibarbus gonionotus . Trong tu chỉnh hình thái giống Hypsibarbus của Rainboth (1996) xác định loài cá Mè vinh có bản rộng hình thoi ở sông La Ngà – phụ lưu sông Đồng Nai từ mẫu vật được thu thập năm 1935 là Hypsibarbus suvatti với mẫu chuẩn ở sông Mae Khlong, Thái Lan 50 . Trong nghiên cứu này, chúng tôi kiểm tra gene và hình thái Hypsibarbus suvatti ở Mae Khlong, H . lagleri ở sông Mê Kông và mẫu vật tương tự hình thái ở sông Đồng Nai cho thấy, loài ở sông Đồng Nai là H . lagleri , mặc dù số đo đếm hình thái thì khớp với H . suvatti . Thực tế, hai loài H . lagleri và H . suvatti rất giống nhau về hình thái, chỉ lệch nhau một vảy với số vảy từ trên đường bên đến gốc vây lưng là 5 vảy ở H . lagleri và 4 vảy ở H . suvatti . Trong phân tích gene cũng cho thấy đây là hai loài gần nhau nhất và sự lệch nhau một vảy có thể là biến dị sai khác ở những quần thể khác nhau.

Loài cá Lòng tong đuôi vàng Rasbora aurotaenia Tirant đã được mô tả vào năm 1885 từ mẫu chuẩn ở sông Sài Gòn, được chúng tôi phân tích gene COI từ mẫu vật cùng địa điểm đã xác định cùng loài về gene và hình thái với cá Lòng tong đuôi vàng Rasbora dusonensis (Bleeker, 1850) phân bố rộng ở Sundaland 23 . Như vậy theo nguyên tắc danh pháp đặt tên trước Rasbora aurotaenia là đồng vật (junior synonym) của Rasbora dusonensis . Các loài Lòng tong Rasbora cỡ lớn sinh sống ở sông Sài Gòn - Đồng Nai hay nhầm lẫn về tên khoa học trong các tư liệu vì hình thái của chúng tương tự, ngoại trừ loài Rasbora paviana có sọc đen dọc thân và kết thúc ở gốc đuôi một chấm tròn rõ. Trong khảo sát này kết hợp phân tích gen và so sánh với các loài Rasbora ở Sundaland 23 , chúng tôi nhận định chẩn loại nhanh với mẫu vật còn tươi ở thực địa của ba loài dễ nhầm lẫn được trình bày chi tiết theo sau. Ba loài R . dusonensis, R . tornieri và R . sumatrana dọc thân thường có sọc vàng ánh kim song song với sọc sậm đen có thể chuyển thành sọc bạc tùy theo điều kiện môi trường nước trong hay đục phù sa. Lòng tong Rasbora dusonensis thường có kích cỡ lớn nhất trong các loài Lòng tong với đuôi màu vàng tươi viền đen ở bờ xa vây đuôi. Loài Lòng tong Rasbora tornieri kích cỡ nhỏ hơn loài R . dusonensis với vây đuôi màu cam đậm với viền đen mỏng ở bờ xa vây đuôi. Loài R . sumatra với đuôi không màu với viền đen mỏng ở bờ xa vây đuôi.

Việc phân loại một phần các khu hệ cá Sài Gòn - Đồng Nai vẫn còn chưa được giải quyết, vì nhiều loài đã được thu thập trong khảo sát này vẫn chưa được mô tả chính thức trong các tài liệu khoa học. Sự phân loại của một số nhóm vẫn chưa rõ ràng, với số lượng lớn các loài hình thái làm cho không thấy được sự đa dạng loài về kiểu gene. Điều này có thể hiểu được đối với các loài cá nhỏ và ít có dấu hiệu đặc điểm khác biệt rõ ràng thường ít thu hút sự chú ý của khoa học hơn và có thể khó phân tích như Chạch rắn Pangio aff. ablonga , Vây bằng Trung bộ Annamia aff. normani a*, Annamia aff. normani b*, Xảm Opsarius aff. koratensis *, nhưng một số loài có kích thước lớn và phổ biến vẫn còn gặp vấn đề phân loại như cá Lịch sông Ophisternon aff. bengales , Trê trắng Clarias aff. batrachus , Chạch sông Mastacembelus aff. armatus , Lóc đen Channa aff. striata . Quan hệ phát sinh giữa các loài Chạch Schistura spp. vẫn còn chưa rõ và có thể thay đổi trong tương lai. Một số lớn các loài đã được nghiên cứu này xác định dưới đây.

Phả hệ phát sinh loài

Cá Sụn phát sinh từ biển cách đây 470 triệu năm (Ma), gần cuối kỷ Ordovia trong đó có bộ cá Đuối bồng Myliobatiformes với đại diện cá Đuối bông mũi nhọn Fluvitrygon oxyrhynchus . Trong chuyến khảo sát năm 2015 chúng tôi đã xác định loài này thường sinh sống ở vùng nước ngọt và lợ trên nền cát đáy sông Đồng Nai, dưới chân đập Trị An. Trước đó Sauvage đã mô tả loài Đuối bông mũi nhọn này đầu tiên từ sông Sài Gòn năm 1878 16 .

Phân thứ lớp cá Xương thật Teleostei có bộ xương calci nên phát triển mạnh mẽ thành nhóm cá có số lượng đông đảo và phân bố rộng nhất thế giới. Chúng phân bố từ cửa sông đến các dòng suối trên núi cao và phát triển mạnh ngay cả trong môi trường sống thiếu oxygen, tạm thời và nước chảy xiết (xem Figure 2 ).

Cuối kỷ Permi (250 Ma), phân thứ lớp cá Xương thật Teleostei tiến hóa ra hai nhóm chị em là Elopomorpha và Osteoglossocephalai. Đặc điểm phát sinh hai nhóm này có thể là sự khác biệt về giai đoạn ấu trùng leptocephalus 41 . Nhóm Elopomorpha có hai giai đoạn phát triển, ấu trùng ở biển, trưởng thành ở sông, gồm có bộ cá Cháo biển Elopiformes (2 loài) và cá Chình Anguilliformes (3).

Nhóm Osteoglossocephalai không còn trải qua giai đoạn ấu trùng; điều này giúp tăng khả năng sống sót của cá con và trở thành một nhóm đa dạng. Đầu kỷ Tam điệp (Trias, 240 Ma), nhóm Osteoglossocephalai tiến hóa ra hai nhóm họ hàng gần là Osteoglossomorpha và Clupeocephala. Osteoglossomorpha là một nhóm còn nguyên thủy có bộ cá Thát lát Osteoglossiformes (3) 41 . Vẩy và vây của nhóm này kém phát triển do đó khả năng di chuyển hạn chế với đại diện hiện nay ở khu hệ nghiên cứu là cá Thát lát.

Những loài Clupeocephala có vây, vẩy phát triển hơn có thể thích nghi được trong nhiều kiểu môi trường khác nhau thì tiến hóa thành hai nhóm Otomorpha và Percomorphaceae, gồm hầu hết các bộ cá Xương hiện nay.

Nhóm Otomorpha là các loài cá có bóng bơi kéo dài ra phía trước vào hộp sọ (otophystic) giúp truyền âm thanh tần số thấp đến tai, gồm bộ cá Trích Clupeiformes (4), bộ cá Măng sữa Gonorynchiformes (1) sống ở biển đi vào nước ngọt và hai bộ: cá Chép Cypriniformes (85), cá Da trơn Siluriformes (41), là các nhóm nước ngọt quen thuộc; tất cả chúng tạo thành một dòng rất đa dạng gồm nhiều loài được gọi là Ostariophysa (có bốn đốt sống phía trước biến đổi và phát triển hỗ trợ một chuỗi xương nhỏ nối bóng bơi với tai).

Bộ cá Chép Cypriniformes và bộ cá Da trơn Siluriformes là hai trong ba bộ cá nước ngọt có số lượng loài nhiều nhất so với tất cả các bộ cá nước ngọt khác trên thế giới. Theo nghiên cứu từ các dữ liệu sinh học phân tử của Stout và cs. (2016), các bộ cá này đã khởi sinh ở khối Toàn địa Pangaea, sau đó đã tách ra và phát sinh loài mạnh mẽ từ đại Trung sinh Mesozoic trở về sau, kéo dài từ 65,5‒51 Ma. Theo Hughes và cs. 3 (2018), nguồn gốc của tất cả các dòng cá chính đã hình thành trước khi kết thúc kỷ Phấn trắng và các dòng cá nước ngọt bao gồm các nhóm cá ở Việt Nam có nguồn gốc tương đối gần đây từ các dòng cá biển xa xưa.

Nhóm Dạng Vược Percomorphaceae gồm các nhánh tiến hóa (clade) chiếm lĩnh môi trường sống đáy biển sâu như Batrachoidiaria [một số ít vào đáy nông cửa sông sinh sống như bộ Mang ếch Batrachoidiformes (1)], ra biển khơi như Pelagiaria [bộ cá Thu ngừ Scombriformes (1)], xuống sống gần đáy biển nông như Syngnatharia [bộ cá Hàm dính hay Ngựa xương Syngnathiformes (3)], thích ứng những lưu vực có triều cường thay đổi độ mặn như Gobiaria [bộ cá Bống Gobiiformes (22)], nhánh tiến hóa có cơ quan hô hấp phụ sống ở vùng nước ngọt tĩnh và đầm lầy ít oxy như Anabantaria [bộ Mang liền Synbranchiformes (8), và bộ Rô đồng Anabantiformes (15)], nhánh tiến hóa có số lượng ít đốt sống như Carangaria [Polynemidae (1), Toxotidae (1), Centropomidae (1), Pleuronectiformes (7)].

Cuối cùng, nhóm cá thực sự chiếm ưu thế liên quan tới rạn san hô đa dạng hóa từ cách đây ~ 100 Ma. Đây là nhánh tiến hóa đẻ trứng dính nền đáy Ovalentaria gồm có: phát sinh từ những vùng nước ngọt ven biển là các bộ cá Nhái Beloniformes (6), cá Chép răng Cyprinodontiformes (1), và cá Suốt Atheriniformes (1); phát sinh từ biển là họ cá Sơn Ambassidae (Order-level incertae sedis) (3), bộ cá Đối Mugiliformes (3), và cá Da nhầy hay Mào gà Blenniiformes (1).

Và nhánh tiến hóa đẻ trứng trôi nổi Eupercaria (cá Móm Gerreiformes (1) cá Đục Sillaginidae (Order-level incertae sedis) (1), cá Kỵ sĩ hay Tai tượng biển Ephippiformes (2), cá Bướm Chaetodontiformes (2), cá Đù Sciaenidae (1), cá Nhất vi hay Chim trắng mắt to Monodactylidae (Order-level incertae sedis) (1), cá Hồng Lutjaniformes (2), cá Hường vện Lobotiformes (3), cá Tráp Spariformes (1), cá Dìa Siganidae (Order-level incertae sedis) (1), cá Nâu Scatophagidae (Order-level incertae sedis) (1), cá Nóc Tetraodontiformes (4), cá Căng Centrarchiformes (1), cá Vược Perciformes (3).

Figure 2 . Phả hệ sinh về nguồn gốc và phát sinh các bộ cá ở sông Sài Gòn - Đồng Nai và các lưu vực phụ cận với số loài ghi nhận sau mỗi bộ cá (kết hợp dữ liệu gene từ nghiên cứu này với Hughes và cs. 2018 ³ ). Màu xanh ngọc là các bộ cá nước ngọt, màu xanh lơ là các bộ các nước lợ có nguồn gốc từ nước mặn. Các loài cá đại diện: 1. Fluvitrygon oxyrhynchus , 2. Scleropages formosus , 3. Chitala ornata , 4. Septipinna crocodilus , 5. Clupeoides borneensis , 6. Yasuhikotakia morleti , 7. Schistura dalatensis , 8. Cirrhinus microlepis , 9. Crossocheilus atrilimes , 10. Osteochilus waandersii , 11. Catlocarpio siamensis , 12. Neolissochilus stracheyi ^⁕ , 13. Tor tambra , 14. Onychostoma meridionale , 15. Systomus rubripinnis , 16. Cyclocheilichthys armatus , 17. Albulichthys albuloides , 18. Puntioplites proctozystron , 19. Barbonymus schwanenfeldii , 20. Poropuntius normani , 21. Leptobarbus rubripinna , 22. Pangasius mekongensis , 23. Pangasius larnaudi ^⁕ , 24. Pseudolais pleurotaenia ^⁕ , 25. Hemibagrus wyckii , 26. Pseudomystus siamensis , 27. Bagarius lica , 28. Boleophthalmus boddarti ^※ , 29. Channa lucius , 30. Helostoma temmincki , 31. Proteracanthus sarissophorus , 32. Datnioides pulcher . (⁕ từ Cheilinus Photography; ※ từ Mekong River Commission).

Một số mô hình phân bố trong môi trường nước ngọt

Theo Saitoh và cs. (2006), nguồn gốc tổ tiên các loài cá dạng Chép Cypriniform ở phía Đông Nam lục địa Âu - Á là vị trí Nam Á ngày nay và phát tán trực tiếp đến các lực vực phụ cận mà sông Sài Gòn - Đồng Nai là một trong số đó 51 . Trong việc xác định niên đại theo sinh học phân tử, thời gian phân kỳ tương đối giữa các dòng bộ cá Chép Cypriniformes là độc lập có ý nghĩa địa chất hoặc sinh thái. Tổ tiên các loài ăn tảo bám gyrinocheilid, botiid, chạch đá cobitid, chạch suối nemacheilid xuất hiện từ ~ 102,8–105,9 Ma từ khu vực Nam Á cho thấy khả năng sự va chạm tiểu lục địa Ấn Độ với Âu - Á dẫn đến sự mở rộng phạm vi các loài này về phía Đông Nam bao gồm lưu vực Sài Gòn - Đồng Nai. Phả hệ ở Figure 3 A cho thấy trong khi nhiều nhánh cyprinid bên trong ngắn và đặt đều dọc theo cây, nhánh cơ bản của cây A là họ cá May Gyrinocheilidae lại dài bất thường. Các loài trong nhóm này thường là loài ăn mồi ở tầng đáy với cơ thể lớn hơn các nhóm khác. Chúng gặm thức ăn từ đáy bằng miệng hướng dưới, sử dụng các cấu trúc của phế quản và hầu họng để giữ lại thức ăn và tống các chất cặn ra khỏi lỗ mang của chúng. Gyrinocheilid có thể không sống cùng nơi với các loài cá chép cyprinids trong một thời gian dài. Các loài chạch đá như cá heo botiid, chạch suối cobitid, bám đá gastromyzonid, vây bằng balitorid và chạch đá nemacheilid có thân hình dần nhỏ hơn, nhưng cũng là động vật ăn đáy. Gyrinocheilid và các loài chạch đá đại diện cho các hậu duệ từ ​​các nhóm cá dạng chép ở gốc phát sinh trong khảo sát của chúng tôi ( Figure 3 A). Do đó, cách giải thích ngắn gọn nhất về lối sống của tổ tiên chung cypriniform là một loài kiếm ăn dưới đáy 51 . Ngược lại, họ cá Chép Cyprinidae có miệng hướng dưới, thân dày và lớn. Các loài họ này ăn tạp cả thực vật và động vật và thường sinh sống ở tầng đáy đến tầng giữa trong cột nước của dòng chảy sông suối hoặc ao hồ. Họ cá Lòng tong Danionidae có các phân họ chủ yếu là các loài cá nổi có thân dẹp màu bạc và miệng trước hoặc hướng lên. Do đó, sự ra đời của các dòng trong phân họ của Danionidae có thể đi kèm với sự di chuyển lên cột nước và tạo thành một lối sống liên quan đến việc kiếm ăn ở tầng giữa và bề mặt. Sự cạnh tranh có thể được coi là động lực loại bỏ tất cả trừ một số lượng nhỏ các nhóm kiếm ăn dưới đáy của mỗi dòng họ cá Chép Cyprinidae có cơ thể lớn. Những con chạch đá thân nhỏ có thể đã thoát khỏi cuộc cạnh tranh này. Các loài cyprinid thuộc dòng họ Cyprinidae ngày nay có thể là những loài sống sót sau cuộc cạnh tranh khốc liệt giả định này 51 .

Theo các ước tính từ nghiên cứu sinh học phân tử và hồ sơ hóa thạch thì thời điểm bộ cá Da trơn Siluriformes bắt đầu xuất hiện vào kỷ Phấn trắng Sớm, trong khoảng 135 Ma, khi Châu Phi - Nam Mỹ chưa tách rời nhau. Theo Kappas và cs. (2016), tại gốc cây tiến hóa tồn tại hai phân bộ Loricarioidei và Diplomystoidei có phân bố ở Trung và Nam Mỹ, do đó Nam Mỹ là nguồn gốc phát tích của bộ cá Da trơn 46 . Sau hai phân bộ gốc, phân bộ cá Nheo Siluroidei - một nhóm đơn phát sinh - bắt đầu xuất hiện ~ 97 Ma, sau khi Châu Phi - Nam Mỹ đã tách rời nhau. Tổ tiên chung của Siluroidei phân tách nhau từ ~ 81,72 Ma, có khả năng là nhờ việc phát tán từ Châu Phi sang Châu Á thông qua những hành lang nông trên vùng biển cổ nội lục Tethys. Nguyên thủy cá Da trơn là các loài sống đáy, phát triển bốn cặp râu để thăm dò trong môi trường tối, xương đầu và tia đầu tiên của vây ngực hóa cứng và sắc nhọn để chống đỡ va chạm và không vảy để dễ luồn rúc thích nghi theo nền đáy. Do vậy, tổ tiên các họ cá Da trơn đã phát sinh nội địa (intracontinental) khá sớm cho đến cuối kỷ Phấn trắng ~ 66 Ma khi có sự nối tiếp theo sau các sự kiện tách rời của các châu lục Nam Mỹ - Phi Châu ~ 86‒101 Ma 46 , 52 . Còn sự đa dạng hóa về các giống loài của bộ cá Da trơn Siluriformes khởi điểm xảy ra sau khi Ấn Độ va chạm Âu - Á vào đầu đại Tân sinh ~ 50 Ma. Sinh thái của các họ cá chính cũng hình thành theo đó. Trong đầm lầy, hàm lượng ion thấp và ít oxygen nên họ cá Trê Clariidae đã phát triển cấu trúc mê lộ (labyrinth) bên trong để giữ ẩm cho hô hấp khi môi trường nước cạn và râu phát triển để thăm dò khi sống rúc trong đáy bùn. Phả hệ ở Figure 3 B cho thấy họ cá Trê Clariidae nằm ở gốc cây tiến hóa, là nhóm cá Da trơn phát sinh đầu tiên trong tất cả các nhóm hiện nay ở lưu vực sông Sài Gòn - Đồng Nai. Sau đó, các loài lên sống nổi ở tầng nước giữa và gần mặt, khi đó các cặp râu thăm dò môi trường tiêu giảm kích cỡ, tia đơn vây ngực hóa mềm, hàm phát triển, miệng hướng trên để săn mồi như ở họ cá Nheo Siluridae. Các loài sống đáy ở hạ lưu sông lớn ra tới cửa sông và biển có họ cá Úc Ariidae sống đáy và cá Ngát Plotodidae sống hang. Các loài sống nổi tiêu giảm kích cỡ râu thăm dò, chiếm lĩnh trong cột nước các sông lớn ở Nam Á và Đông Nam Á như họ cá Tra Pangasiidae. Các họ lần lượt sống tầng đáy các sông lớn phát triển các cặp râu thăm dò ở họ cá Lăng Bagridae, di chuyển lên tầng mặt trung lưu sông, giảm kích cỡ râu thăm dò như ở họ cá Sát Aillidae. Đối với các họ di chuyển thích nghi với nền đá ghềnh thác của sông lớn theo độ cao vào suối nhờ phát triển giác bám ở ngực và bờ trước vây ngực và giảm chiều cao lưng bụng phía đầu, các cặp râu thăm dò biến đổi và tiêu giảm để hỗ trợ khả năng sống bám nền đáy như họ cá Chiên Sisoridae. Ở suối, các loài kéo dài thân như họ cá Chiên bẹt Amplycipitidae, và tiêu giảm luôn bóng bơi ở họ Akysidae.

Figure 3 . Phả hệ phát sinh họ của bốn bộ cá nội địa đa dạng nhất ở sông Sài Gòn - Đồng Nai và các lưu vực phụ cận, số loài cá được ghi chú sau mỗi họ: (A) bộ cá Chép Cypriniformes, (B) bộ cá Da trơn Siluriformes, (C) bộ cá Mang liền Synbranchiformes và bộ cá Rô đồng Anabantiformes (kết hợp dữ liệu gen từ nghiên cứu này với Wang và cs. 2016 53 , Kappas và cs. 2016 46 và The Fish Tree of Life 54 , Rüber và cs. 2006 48 ).

Theo Britz và cs. (2020), dựa vào các ước tính phân tử và hồ sơ hóa thạch thì thời điểm tổ tiên của hai bộ cá Mang liền Synbranchiformes và cá Rô Anabantiformes có thể đã xuất hiện ở siêu lục địa Gondwana vào kỷ Jura muộn, trong ~ 162 Ma, khi Châu Phi - Nam Mỹ chưa tách rời nhau 55 . Phả hệ ở Figure 3 C cho thấy tại gốc cây tiến hóa, những họ của bộ cá Mang liền sống đáy, vây và vẩy tiêu giảm đã phát sinh trong nội lục Gondwana từ rất sớm trong ~ 147‒135 Ma. Từ các loài của họ Chạch sông Mastacembellidae và Chạch giun Chaudhuriidae sống trên nền đáy bùn ở các đầm lầy, sông suối nên tiêu giảm vây và vẩy. Đến các loài họ Lươn Synbranchidae thì chuyển sống chui rúc hẳn vào bùn nên tiêu giảm mắt, vẩy và tiêu biến vây, nhưng lại phát triển hệ thống khứu giác nhạy bén. Một số rất ít loài họ Indostomidae thì giảm kích thước cơ thể, mắt phát triển, có vẩy và vây sống nổi trong tầng nước giữa ở các đầm lầy nước đứng.

Bộ cá Rô Anabantiformes phát sinh muộn hơn cũng ở siêu lục địa Gondwana, chính xác có thể ở vị trí Châu Phi ngày nay vào kỷ Phấn trắng sớm ~ 131 Ma. Bộ Anabantiformes di chuyển vào các tầng nước sống nổi cùng khoảng thời gian đa dạng hóa các họ của bộ Synbranchiformes, khi tất cả các bộ cá này dường như cùng sống trong những đầm lầy nước đứng bên trong nội lục ở vị trí Châu Phi ngày nay. Các họ phát sinh đầu tiên di chuyển vào sông suối và qua lại với đầm lầy, chúng phân chia chiếm lĩnh môi trường nước chảy ở họ Rô sông Pristolepidae và nước đứng ở họ Sặt vện Nandidae vào ~ 122 Ma. Trong môi trường đầm lầy hàm lượng ion thấp và ít oxygen, các họ cá Rô đã phát triển cấu trúc mê lộ (labyrinth) ở góc trên của mang để giữ oxy cho hô hấp và trong môi trường nước đứng phần lớn các họ của bộ cá Rô đã hình thành tập tính chăm sóc con non (ấp trứng trong miệng, làm tổ). Các họ cá Lóc Channidae, họ cá Rô tia Osphronemidae, cá Mùi Helostomidae và cá Rô đồng Anabantidae lần lượt phát sinh khi siêu lục địa Gondwana bắt đầu phân rã và Madagascar - Ấn Độ tách khỏi Châu Phi vào kỷ Jura muộn / kỷ Phấn trắng sớm ~ 165‒121 Ma 55 . Khi Madagascar - Ấn Độ bắt đầu phân rã và Ấn Độ di chuyển theo hướng Đông Bắc va chạm với lục địa Âu Á sau đó vào ~ 50 Ma thì các họ cá này đã bắt đầu đa dạng giống loài và phân tán ra khắp Nam, Đông và Đông Nam Á 48 .

Đặc điểm khu hệ cá nội địa Sài Gòn - Đồng Nai và mối quan hệ với các khu hệ cá Sông Mê Kông và Sundaland

Phân loại Sinh thái các loài cá

Cá ở vùng nước nội địa sông Sài Gòn - Đồng Nai đã khảo sát được phân loại theo cấp họ dựa vào lịch sử sinh thái và tiến hoá của chúng theo Berra (2001) 56 :

• Nguyên sinh (Primary) cá có lịch sử tiến hoá lâu đời trong nước ngọt. Gồm các họ cá thuộc các bộ Osteoglossiformes, Cypriniformes, Siluriformes, Synbranchiformes, và Anabantiformes.

• Thứ sinh (Secondary) một số loài có khả năng chịu mặn. Gồm các bộ Clupeiformes, Beloniformes, và họ Ambassidae.

• Ngoại sinh (Peripheral) loài từ các họ ở biển nhưng có một khoảng thời gian hoặc sống hoàn toàn ở trong nước ngọt. Gồm các họ cá và các bộ Myliobatiformes, Elopiformes, Anguilliformes, Gonorynchiformes, Batrachoidiformes, Scombriformes, Syngnathiformes, Gobiiformes, Polynemidae, Toxotidae, Centropomidae, Pleuronectiformes, Atheriniformes, Mugiliformes, Blenniformes, Gerreiformes, Sillaginidae, Ephippiformes, Chaetodontiformes, Sciaenidae, Monodactylidae, Lutjaniformes, Lobotiformes, Spariformes, Siganidae, Scatophagidae, Tetraodontiformes, Centrarchiformes và Perciformes.

Sự phân bố của các loài nguyên sinh phản ánh các kết nối sông trong quá khứ và hiện tại, trong khi các loài thứ sinh và ngoại sinh thì phản ánh sự phân tán từ biển ( Figure 2 ).

Nhóm chia sẻ và nguồn gốc từ sông Mê Kông có 159 loài: bộ cá Lưỡi xương hay Thát lát Osteoglossiformes [ba loài, họ cá Lưỡi xương Osteoglossidae ( Scleropages formosus *), họ cá Thát lát Notopteridae ( Notopterus notopterus *, Chitala ornata )], bộ cá Chép Cypriniformes [86 loài gồm có họ cá May Gyrinocheilidae ( Gyrinocheilus aymonieri ), họ cá Heo Botiidae (năm loài, Yasuhikotakia morleti* , Y . eos , Syncrossus beauforti* , S . helodes , Ambastaia nigrolineata ), họ cá Chạch Cobitidae (năm loài, Acanthopsoides gracilentus , Acanthopsis rungthipae , Lepidocephalichthys hasselti* , Pangio aff. ablonga , P . myersii ), họ cá Chạch đá Nemacheilidae (bảy loài, Nemacheilus zonatus , N . masyae* , N . longistriatus , N . platiceps , Schistura dalatensis ^⁑ , S . namboensis ^⁑ , S . yersini ^⁑ ), họ cá Vây bằng Balitoridae (bốn loài, Hemimyzon papilio , Homalopteroides smithi , Homaloptera confuzona , Balitoropsis zollingeri* ), họ cá Chép Cyprinidae (44 loài, Cirrhinus microlepis , Labeo pierrei , L . chrysophekadion* , Ceratogarra cambodgiensis* , Garra cyrano , Cirrhinus prosemion , Lobocheilos rhabdoura* , Henicorhynchus entmema , Crossocheilus atrilimes , Cr . reticulatus , Labiobarbus leptocheilus* , Osteochilus melanopleura* , O . vittatus* , O . microcephalus* , O . waandersii* , Catlocarpio siamensis , Probarbus jullieni* , Onychostoma meridionale , Tor tambra* , Neolissochilus stracheyi* , Barbodes aurotaeniatus* , Hampala macrolepidota* , Puntigrus partipentazona* , Puntius brevis* , Systomus rubripinnis* , Cyclocheilichthys apogon* , C . armatus* , C . repasson* , Cyclocheilos enoplos , Albulichthys albuloides* , Cosmochilus harmandi , Puntioplites falcifer , P . proctozystron , Barbonymus schwanenfeldii* , B . altus* , Scaphognathops stejnegeri , Poropuntius normani* , P . deauratus , Hypsibarbus gonionotus* , H . malcolmi* , H . lagleri , H . pierrei , Mystacoleucus atridorsalis , M . obtusirostris* ), họ cá Chày Leptobarbidae (một loài, Leptobarbus rubripinna* ), họ cá Lòng tong Danionidae (16 loài, Esomus metallicus* , Rasbora daniconius* , R . dusonensis* , R . tornieri* , R . sumatrana* , R . trilineata* , R . rubrodorsalis , R . borapetensis* , R . paviana* , Luciosoma bleekeri , Opsarius aff. koratensis , Op . pulchellus , Danio albolineatus , Devario leptos , De. gibber , Laubuca siamensis* ), họ cá Mương Xenocyprididae (ba loài, Oxygaster pointoni , Paralaubuca riveroi , P . typus )], bộ cá Da trơn Siluriformes [41 loài, họ cá Trê Clariidae (hai loài, Clarias aff. batrachus , Clarias macrocephalus ), họ cá Nheo Siluridae (tám loài, Wallago micropogon , Ompok siluroides , Wallago attu* , Belodontichthys truncatus , Phalacronotus apogon* , Ph . bleekeri , Kryptopterus cheveyi , Kr . geminus ), họ cá Ngát Plotosidae ( Plotosus canius +), họ cá Úc Ariidae ( Arius maculatus +), họ cá Tra Pangasiidae (bảy loài, Pangasius bocourti , P . krempfi , P . mekongensis , P . larnaudi , P . elongatus , P . macronema , Pseudolais pleurotaenia ), họ cá Lăng Bagridae (14 loài, Bagrichthys majusculus* , Hemibagrus spilopterus , H . wyckii , H . wyckioides , Mystus gulio , M . velifer* , M . albolineatus , M . singaringan* , M . bocourti , M . mysticetus , M . rhegma , M . multiradiatus , M . atrifasciatus , Pseudomystus siamensis ), họ cá Sát Ailiidae (hai loài, Laides longibarbis , Clupisoma sinensis ), họ cá Chiên Sisoridae (năm loài, Amblyceps serratum , Bagarius lica* , Glyptothorax lampris , G . porrectus , G . longinema ), họ cá Chiên không bóng bơi Akysidae ( Akysis clavulus* )], bộ cá Mang liền Synbranchiformes [tám loài, Lươn Synbranchidae (hai loài, Monopterus javanensis* , Ophisternon aff. bengales* ), họ Indostomidae ( Indostomus spinosus ), họ cá Chạch sông Mastacembelidae (bốn loài, Mastacembelus aff. armatus , M . favus* , M . erythrotaenia* , Macrognathus siamensis ), họ Chạch giun Chaudhuriidae ( Chaudhuria caudata )], bộ cá Rô Anabantiformes [15 loài, họ cá Sặt vện Nandidae ( Nandus oxyrhynchus ), họ cá Rô sông Pristolepidae ( Pristolepis fasciata* ), họ cá Lóc Channidae (bốn loài, Channa micropeltes* , Ch . Lucius* , Ch . aff. striata* , Ch . limbata* ), họ cá Rô tia Osphronemidae (bảy loài, Osphronemus gourami* , Trichopodus pectoralis* , T . trichopterus* , T . microlepis , Trichopsis vittatus , Tr . pumila , Betta prima ), họ cá Mùi Helostomatidae ( Helostoma temmincki* ), họ cá Rô đồng Anabantidae ( Anabas testudineus* )], bộ cá Nhái Beloniformes [sáu loài, họ cá Sóc Adrianichthyidae ( Oryzias haugiangensis ), họ cá Nhái Belonidae (hai loài, Strongylura strongylura +, Xenentodon canciloides* ), họ cá Lìm kìm Hemiramphidae (ba loài, Zenarchopterus buffonis , Dermogenys siamensis , Hyporhamphus limbatus )] . Nhóm đặc hữu có nguồn gốc phát sinh từ Mê Kông có ba loài (dấu ⁑), hai họ thứ sinh có hai loài (dấu +), loài có xuất hiện ở Sundaland có dấu *.

Nhóm chia sẻ và nguồn gốc từ sông Hồng có ba loài: bộ cá Chép Cypriniformes [ba loài, họ cá Chạch Cobitidae (một loài Misgurnus anguillicaudatus ), họ cá Bám đá Gastromyzonidae (hai loài, Annamia aff. normani a ^⁑ , Annamia aff. normani d ^⁑ )]. Hai loài đặc hữu có nguồn gốc phát sinh từ sông Hồng (dấu ⁑)

Nhóm ngoại sinh từ biển sinh sống chủ yếu vùng cửa sông nước lợ, một số ít đi sâu vào nước ngọt và còn lại là các loài ở biển ghé thăm vào vùng nước lợ. Nhóm cá này phần lớn có phân bố rộng khắp vùng sinh thái Ấn Độ - Tây Thái Bình dương gồm ít nhất 81 loài tiêu biểu được bắt gặp thuộc các bộ Đuối Myliobatiformes [họ cá Đuối Dasyatidae ( Fluvitrygon oxyrhynchus* )], bộ cá Cháo biển Elopiformes [hai loài, họ Elopidae ( Elops hawaiiensis ) và Megalopidae ( Megalops cyprinoides )], bộ cá Chình Anguilliformes [ba loài, họ cá Chình Anguillidae ( Anguillia marmorata ), họ cá Chình rắn Ophiichthidae ( Ophichthus rutidoderma , Pisodonophis boro )], bộ cá Trích Clupeiformes [bốn loài, họ cá Trổng Engraulidae ( Septipinna crocodilus ), họ cá Trích Clupeidae (ba loài, Clupeoides borneensis* , Anodontostoma chacunda , Sundasalanx praecox* )], bộ cá Măng sữa Gonorhynciformes [họ Chanidae ( Chanos chanos )], bộ cá Hàm ếch Batrachoidiformes [họ cá Mang ếch Batrachoididae ( Allenbatrachus grunniens )], bộ cá Hàm dính hay Ngựa xương Syngathiformes [ba loài, họ cá Phèn Mullidae ( Upeneus tragula ), họ cá Đàn lia Callionymidae ( Callionymus curvicornis ), họ cá Hàm dính hay Ngựa xương Syngnathidae ( Doryichthys boaja )], bộ cá Thu ngừ Scombriformes [họ cá Bạc má Scombridae (cá Thu sông Scomberomorus sinensis )], họ cá Nhụ Polynemidae (cá Phèn vàng Polynemus melanochir ), họ cá Mang rổ Toxotidae ( Toxotes chatareus ), họ cá Chẽm Centropomidae ( Lates calcarifer ), bộ cá Bơn Pleuronectiformes [bảy loài, họ Paralichthyidae ( Pseudorhombus arsius ), họ cá Lưỡi trâu Cynoglossidae (bốn loài, Cynoglossus abbreviatus , Cyn . quadrilineatus , Cyn . cynoglossus , Cyn . feldmanni ), họ cá Lưỡi mèo Soleidae (hai loài, Brachirus harmandi , Br. orientalis )], bộ cá Chép răng Cyprinodontiformes [họ cá Bạc đầu Aplocheilidae ( Aplocheilus panchax* )], bộ cá Suốt Atheriniformes [họ Atherinidae ( Hypoatherina valenciennei )], họ cá Sơn Ambassidae (bốn loài, Ambassis kopsii , A . vachellii , Parambassis siamensis +*, P. wolffii +*), bộ cá Đối Mugiliformes [ba loài, họ Mugilidae ( Chelon subviridis , Paramugil parmatus , Moolgarda cunnesius )], bộ cá Da nhầy hay Mào gà Blenniiformes [họ cá Da nhầy Blenniidae ( Phenablennius heyligeri )], họ cá Đục Sillaginidae ( Sillago sihama ), bộ cá Kỵ sĩ hay Tai tượng biển Ephippiformes [hai loài, họ cá Hiên Drepaneidae ( Drepane punctate ), họ Ephippidae (cá Chìa vôi vàng Proteracanthus sarissophorus* )], bộ cá Bướm Chaetodontiformes [họ cá Liệt Leiognathidae (ít nhất hai loài, Leiognathus equula , Nuchequula gerreoides )], họ cá Đù Sciaenidae (cá Sủ bạc Boesemania microlepis ), họ cá Nhất vi hay Chim trắng mắt to Monodactylidae ( Monodactylus argenteus ), bộ cá Hồng Lutjaniformes [hai loài, họ cá Sạo Haemulidae ( Pomadasys maculatus ), họ cá Hồng Lutjanidae ( Lutjanus russellii )], bộ Lobotiformes [họ cá Hường vện Datnioididae ( Datnioides pulcher +, Datnioides polota* )], bộ cá Tráp Spariformes [họ Sparidae ( Acanthopagrus pacificus )], họ cá Dìa Siganidae ( Siganus fuscescens ), họ cá Nâu Scatophagidae ( Scatophagus argus ), bộ cá Nóc Tetraodontiformes [họ Tetraodontidae (bốn loài, Carinotetraodon lorteti* , Pao leiurus +*, Dichotomyctere ocellatus , D . nigroviridis )], bộ cá Thái dương Centrarchiformes [họ cá Căng Theraponidae ( Therapon jarbua )], bộ cá Vược Perciformes [ba loài, họ cá Mú Serranidae ( Epinephelus coioides ), họ cá Chai Platycephalidae ( Platycephalus indicus , Sorsogona turbeculata )]. Riêng bộ cá Bống Gobiiformes phổ biến, có khả năng thích nghi cả nước ngọt và mặn với ít nhất 23 loài tiêu biểu ở vùng sinh thái Ấn Độ - Tây Thái Bình dương được bắt gặp, trong số đó có một loài sống thuần trong nước ngọt trên suối (bống mắt Papuliogobius ocellatus ) [ít nhất 23 loài, họ cá Bống đen Eleotridae (ít nhất một loài Eleotris fusca ), họ cá Bống cau Butidae (ít nhất năm loài Bostrychus sinensis , Butis butis , Butis amboinensis , Butis koilomatodon , Oxyeleotris marmorata +*), họ cá Bống thòi lòi Oxudercidae (ít nhất 12 loài Periophthalmodon semptemradiatus , Trypauchen vagina , Pseudapocryptes elongates , Parapocryptes serperaster , Boleophthalmus boddarti , Caragobius urolepis , Stenogobius mekongensis , Redigobius chrysosoma , Brachygobius doriae* , Stigmatogobius pleurostigma , Mugilogobius chulae , Papuligobius ocellatus +), và họ cá Bống trắng Gobiidae (ít nhất năm loài Glossogobius aureus , Gl . giuris , Favonigobius aliciae , Acentrogobius canius , A . nebulosus )]. Trong nhóm cá nước lợ có sáu loài (dấu +) sống thuần nước ngọt. Trong khu hệ cá sông Sài Gòn - Đồng Nai và phụ cận, một số họ cá nước ngọt nguyên sinh có phân bố châu Phi - châu Á (ví dụ: họ cá Mơn Osteoglossidae, họ cá Thát lát Notopteridae, họ cá Chép Cyprinidae (cá Trôi và Sứt mũi Labeoninae, cá Ngựa xám Torinae, cá Bụng lưỡi hái Smiliogastroninae, họ cá Chedrinae), họ cá Trê Clariidae, họ cá Mang liền Synbranchidae, họ cá Chạch sông Mastacembelidae, họ cá Lóc Channidae, họ cá Rô đồng Anabantidae, và họ thứ sinh cá Bạc đầu Aplocheilidae) 57 . Đáng chú ý, hầu hết chúng đều có sự đa dạng kiểu nhân (karyotype) nổi bật, là kết quả của hàng triệu năm dòng gen giới hạn giữa các nhánh cá Châu Phi và Châu Á 58 .

Khu hệ cá nước ngọt ở hệ thống sông Sài Gòn - Đồng Nai được khảo sát cho thấy chủ yếu là các loài cá otophysan gồm hai bộ cá Chép Cypriniformes và cá Da trơn Siluriformes với 127 loài (52%) trong số 242 loài ( Figure 2 ). Sự thống trị này của nhóm cá otophysan gần tương đương ở sông Mê Kông với khoảng 657 loài (60%) trong số khoảng 1100 loài 11 . Nhóm cá otophysan có những đặc điểm giúp thích nghi với môi trường sông suối, thường xuyên đục, nhiều sóng xoáy, có biến động hóa học và nhiệt độ 59 . Trong đó có cấu trúc xương Weberia (một chuỗi xương kết nối bóng bơi với tai trong) giúp chúng có thính giác nhạy bén, đặc biệt hữu ích khi ở trong môi trường nước đục hoặc vào ban đêm. Những loài cá này là nhóm thống trị trên tất cả các lục địa ngoại trừ Australia và Nam Cực 60 . Ngược lại, vùng ven biển có các nhóm cá non-otophysan, cá dạng Vược (Percomorpha), dựa vào thị giác và các dấu hiệu thị giác để kiếm ăn, tương tác trong loài và tránh động vật săn mồi.

Đa dạng các loài cá và sự đặc hữu

Sự đa dạng cá bản địa ở hệ thống sông Sài Gòn - Đồng Nai (28 bộ, 78 họ, 165 giống, 242 loài) so với các hệ cá nội địa duyên hải Bắc Trường Sơn (23 bộ, 61 họ, 118 giống, 157 loài) và Nam Trường Sơn (25 bộ, 57 họ, 116 giống, 139 loài) là cao nhất trong các hệ cá của các lưu vực sông nội địa Việt Nam 61 , 62 . Hệ thống sông Sài Gòn - Đồng Nai cũng là hệ thống sông nội địa dài nhất Việt Nam bắt nguồn từ cao nguyên Langbiang có nhiều sự đa dạng sinh cảnh thủy vực nên hình thành sự đa dạng loài cá cao nhất. Trong đó 162 loài (khoảng 67%) được ghi nhận là cá nước ngọt nguyên sinh trong khi các loài cá nước ngọt ngoại sinh có nguồn gốc chủ yếu từ các họ biển và vùng cửa sông 80 loài (khoảng 33%). Tỷ lệ này gần tương đương với ở hệ cá sông Mê Kông là 60% cá nước ngọt nguyên sinh và 40% nước lợ ngoại sinh 11 . Một số loài cửa sông chưa được khảo sát này ghi nhận vì chúng rất có thể được tìm thấy trong hệ thống sông vào một thời điểm nào đó không trùng với thời gian khảo sát này.

Năm loài đặc hữu nước ngọt nguyên sinh ở hệ thống sông Sài Gòn - Đồng Nai được ghi nhận (khoảng 3%) trên tổng 162 loài nước ngọt nguyên sinh của khu hệ. Tính đặc hữu ở hệ thống sông Sài Gòn - Đồng Nai là kết quả sự hình thành loài của các đại diện hai họ cá Chạch đá Nemacheilidae và cá Bám đá Gastromyzonidae chuyên biệt sống và có xu hướng bị cô lập trong các phụ lưu sông ở vùng cao Nam Trường Sơn. Các loài chuyên biệt có phân bố hạn chế trong các sinh cảnh vùng cao này có nguy cơ tuyệt chủng đặc biệt khi môi trường sống bị thay đổi nghiêm trọng.

Tỷ lệ cao của các loài có nguồn gốc từ biển có 80 loài có thể được giải thích bởi khu vực cửa sông rộng lớn và sự đa dạng cao của các loài cá liên quan đến khu vực nước nông rộng lớn được gọi là Thềm Sunda ở Biển Đông. Một số con sông lớn đổ vào khu vực này ở vịnh Thái Lan đã cho phép nhiều loài sinh vật thích nghi với môi trường cửa sông. Một số loài trong số này sau đó đã định cư xa hơn ở thượng nguồn trong vùng nước ngọt. Ở hệ thống sông Sài Gòn - Đồng Nai, việc định cư hóa dễ dàng hơn vì không có rào cản tự nhiên dọc khoảng 114 km từ chân đập (trước đó là thác) Trị An đến cửa sông.

Sự kết nối quá khứ của sông Sài Gòn - Đồng Nai và các sông phụ cận với sông Mê Kông

Đặc điểm của cá ở hệ thống sông Sài Gòn - Đồng Nai và các lưu vực phụ cận là sự hiện diện 156 loài (khoảng 96%) trên tổng số 162 loài nước ngọt nguyên sinh chia sẻ với sông Mê Kông. Số loài này đã đến hệ thống sông Sài Gòn - Đồng Nai từ khi nào và theo đường nào khi hệ thống sông này hoàn toàn độc lập với sông Mê Kông? Có hai hệ thống nền sông cổ cao hơn 100 m và 40 m được tìm thấy dọc theo tả ngạn sông Mê Kông hiện đại từ phía Nam Lào, đến Đông Bắc Campuchia cho đến khúc cua vuông góc về phía Nam Kratié, tại đó cả hai nền sông đều tiếp tục đi về phía Nam vào Việt Nam và đổ nước vào Sông Bé 63 . Thông tin này chỉ ra rằng, trước đây có một con sông lớn chảy qua khu vực này và sông Mê Kông ở Đông Campuchia và Nam Lào có thể đã sử dụng tuyến đường này trước khi có những dòng dung nham bao phủ phần lớn miền Đông Nam Campuchia trong thế Pleistocen (~ 1,8 Ma) 11 .

Trong kỷ Đệ tứ (~ 5 kya‒1,8 Ma), khi dòng chảy Mê Kông kéo dài về phía Nam, vượt qua Memot và Snuol ở Campuchia và từ đó đi vào Việt Nam trong một khu vực là một phần của lưu vực sông Sài Gòn và sông Bé ngày nay. Thềm sông Mê Kông cũ có lớp phù sa cổ được tìm thấy ở gần Biên Hòa cho biết dòng sông đã hiện diện ~ 0,8 Ma dựa trên thông tin gần đây nhất về Sự kiện Tác động Australasian (the Australasian Impact Event). Tuổi của nền sông này có thể bắt đầu từ thế Pleistocen sớm hoặc Pliocen (2,58 Ma) 64 . Như vậy, trước thế Pleistocen, sông Mê Kông đã chảy qua Kratie, Campuchia và rẽ hướng Đông vào Việt Nam ở khu vực giữa sông Bé và sông Sài Gòn ngày nay và cuối cùng đổ về Biển Đông. Khi có Sự kiện Tác động Australasia làm cho một số khu vực Đông Dương đứt gãy, nứt và nghiêng dẫn đến hoạt động phun trào nham thạch núi lửa trong thế Pliocen và Pleistocen. Một loạt các dòng dung nham có tác động lớn nhất đến đường đi của sông Mê Kông bắt đầu từ Kompong Cham và kéo dài theo dòng về phía Đông Nam, bao gồm các dòng chảy tại Suong, Memot, Hớn Quản và có thể cả Xuân Lộc. Các dòng chảy dung nham lớn tại Snuol và Lộc Ninh và các dòng chảy nhỏ khác cũng có thể tham gia. Hoạt động núi lửa này liên quan đến quá trình kiến ​​tạo mở rộng và một số dòng chảy dọc theo các đường đứt gãy. Mối liên quan của những dòng chảy này với các con đường hiện tại và trước đây của sông Mê Kông là rất rõ ràng. Sau các đợt phun trào cuối cùng ~ 0,65 Ma, sông Mê Kông ở khu vực Konpong Cham bị chắn dòng bởi dung nham, nên được chuyển hướng thẳng về phía Tây, để rồi đi qua giữa Kompong Cham và các cánh đồng dung nham Suong, nơi nó tiếp cận và hợp nhất với Tonlé Sap ở phía Tây Campuchia 11 . Khúc cuối của sông Mê Kông cổ bỏ lại nối với các dòng còn lại từ cao nguyên Langbiang và những phụ lưu sót lại ở cao nguyên Haut Chhlong (Sông Bé) hợp lại thành hệ thống sông Sài Gòn - Đồng Nai. Một phần của khu hệ cá Mê Kông đã được sông Sài Gòn - Đồng Nai bắt giữ từ đó, tồn tại và sinh sống đến ngày nay.

Một lòng sông bỏ hoang thứ ba được chỉ ra trên bản đồ khi vào Việt Nam và sau đó biến mất vào Đồng Tháp Mười ở tỉnh Long An ở thượng nguồn Mộc Hóa, và gần Sông Vàm Cỏ Tây của hệ thống sông Sài Gòn. Lòng sông này được cho là khá lớn 65 , 66 . Khu vực thượng nguồn của lòng sông bị bỏ hoang này là vùng đồng bằng ngập lũ. Nếu đây là một trong những dòng chảy cổ xưa của sông Mê Kông thì khá phù hợp. Vì dòng chảy này gần sông Sài Gòn và sông Cửu Long, nên những con sông này có thể có chung các dòng chảy trong quá khứ. Sông Vàm Cỏ Đông có thể vẫn nối với sông Mê Kông khi lũ lụt. Ngày nay, với những con kênh nối đồng bằng, các hệ cá của chúng rất giống nhau, nếu không muốn nói là gần như nhau. Các dữ liệu khác cũng cho thấy cá Lóc đen, Channa aff. striata 67 , rắn bùn sông Mê Kông, Enhydris subtaeniata 68 và một số sinh vật khác 10 , 69 , 70 phát tán từ Chao Phraya đến hạ lưu sông Mê Kông xảy ra trong một sự kiện phát tán duy nhất cách đây 190 ngàn năm (kya).

Một trường hợp tương tự là cá Hồng nhau Poropuntius normani xuất hiện ở thượng nguồn sông Sông Bé - Đồng Nai đến những sông ngắn ở Tây Nam Campuchia và Đông Nam Thái Lan 71 . Ở Việt Nam, loài này xuất hiện ở thượng nguồn hệ thống sông Sài Gòn - Đồng Nai và hai phụ lưu sông ngắn phụ cận là sông Phan, Ninh Thuận và sông Lũy, Bình Thuận. Có thể sông Phan và sông Dinh là những phụ lưu của dòng sông Mê Kông cổ khi theo đường Sài Gòn - Đồng Nai đổ ra thềm cửa biển Cần Giờ ngày nay và sau thời kỳ băng hà cuối cùng khi nước biển dâng lên làm các tập đoàn cá Chạch suối Schistura namboensis , Esomus metallicus , Rasbora paviana , Ceratogarra cambodgiensis , Osteochilus vittatus , Barbodes rhombeus , Systomus rubripinnis , Cyclocheilichthys apogon , Poropuntius normani , Hemibagrus spilopterus , Pseudomystus siamensis , Akysis clavulus , Xenentodon canciloides , Betta prima và vài loài phổ biến khác rút lên trên thượng nguồn của những sông này ngày nay. Hoặc có thể, có nhiều dòng chảy dung nham gần đây đã làm đập ngăn các con sông, tách rời đầu nguồn các dòng chảy thành những dòng sông riêng biệt như sông Dinh, sông Lũy và sông Pha. Đồng thời có những nối kết rồi tách dòng giữa sông Dinh về phía Bắc với sông Cái, Khánh Hòa và tới sông Ba, Phú Yên trong một loạt các phun trào và kiến tạo có niên đại từ Pliocen và Pleistocen 63 . Giả thiết này phù hợp với các dòng Annamia aff. normani d phân bố từ sông Ba, sông Cái và sông Đá Mài - sông Dinh và dòng Annamia aff. normani a phân bố từ sông Krông Nô - Srepok với thượng nguồn sông Đồng Nai (dữ liệu chưa công bố). Tuy nhiên, với sự hiểu biết về địa mạo và kiến tạo về vùng này của chúng ta còn hạn chế, nên chưa thể xác định được (các) suối nào hoặc một phần của (các) dòng suối có liên quan đã kết nối bắt dòng với nhau. Tất cả các loài này đều là cư dân của vùng thượng nguồn các con sông vừa kể.

Một số mô hình phân bố liên quan Sundaland

Trong các loài cá di chuyển qua từ sông Mê Kông, khu hệ cá Sài Gòn - Đồng Nai và các lưu vực lân cận cùng với hệ cá sông Mê Kông hiện tại chia sẻ với hệ cá của khu vực rộng lớn của quần đảo Sunda (Sundaland, bao gồm Bán đảo Malaysia, và các đảo Borneo, Sumatra và Tây Java). Mô hình phân bố này cho thấy có 77 loài khảo sát bắt gặp (có dấu *) trong đó có 65 loài nước ngọt nguyên sinh chiếm khoảng 42% trên 156 loài cá nước ngọt nguyên sinh của khu hệ cá Sài Gòn - Đồng Nai và các lưu vực lân cận chia sẻ với sông Mê Kông. Những kiểu phân bố này có thể được giải thích bằng sự phát tán kỷ Đệ Tứ: Mô hình phân bố này có lẽ là do các kết nối các lưu vực sông trước đây trên Thềm Sunda trong quá trình băng hà thế Pleistocen (xem Figure 1 ). Trong thời gian cực đại băng hà, những con cá này có lẽ đã phân bố liên tục trên Thềm Sunda. Sự phân bố này đã bị chia cắt do mực nước biển ngày càng tăng. Sự vắng mặt của những loài chia sẻ với sông Mê Kông và Chao Phraya, nhưng không xuất hiện ở các đảo Sunda có thể là do điều kiện sinh thái không thuận lợi hoặc chúng đã thiết lập sự cư trú từ các sự kiện phát tán trước đó 5 .

Sự phân bố của các giống loài Đông Dương hiện diện ở Bán đảo Thái - Malaysia và chưa được biết đến ở các đảo Sunda ( Esomus , Raiamas , Probarbus , Hypsibarbus , Akysis , Amblyceps , Chaudhuria , Indostomus , Mastacembelus favus ). Thực tế là những loài này chủ yếu được biết đến từ phần phía Bắc của Bán đảo Malaysia, một số ít xuất hiện đến đảo Sumatra hay tới tận Java và đạt được những khoảng cách khác nhau về phía Nam dường như đã phân tán từ phía Bắc xuống thay vì là do rào cản cách ly (xem Figure 1 b). Các giống loài không có mặt ở đảo Borneo ( Yasuhikotakia , Danio , Neolissochilus , Poropuntius , Akysis ) nhưng xuất hiện ở Bán đảo Thái - Malaysia, Đông Dương và các lưu vực Salween và Irrawaddy có thể được xem là kết quả của sự phát tán trước đó.

Cá Rồng còn gọi là cá Mơn ở vùng Đồng Nai, Scleropages formosus thuộc một trong những nhóm cá cổ xưa nhất còn tồn tại của phân thứ lớp cá Xương phổ biến hiện nay 72 . Loài cá này xuất hiện trên các quần đảo Sunda, Bán đảo Malaysia, Đông Nam Thái Lan, Nam Campuchia, và ở trung lưu sông Đồng Nai. Theo Cioffi và cs. (2019), phả hệ phát sinh loài cá Rồng Nam Mỹ Osteoglossum và cá Rồng Scleropages được hiệu chỉnh theo thời gian cho thấy, chúng đã phân kỳ ~ 50 Ma, vào thời điểm phân tách cuối cùng của các lục địa Australia và Nam Mỹ (cùng với Nam Cực) 73 . Loài cá Rồng S . formosus Đông Nam Á và các loài Scleropages của Australia phân kỳ tách loài ~ 35,5 Ma, về cơ bản là sau sự kết nối trên đất liền gần đây nhất giữa Australia và Đông Nam Á thông qua sự di chuyển của mảng kiến tạo Ấn Độ. Như vậy sự phát tán của cá Rồng S . formosus trong một hệ thống lưu vực sông kết nối rộng lớn khắp Thềm Sunda từ hệ thống sông Siam cổ lên tới sông Đồng Nai đã được thiết lập từ rất lâu, ngược chiều phát tán của các loài cá còn lại là từ sông Mê Kông qua sông Đồng Nai. Điều này cho thấy lịch sử hình thành khu hệ cá Sài Gòn - Đồng Nai đã diễn ra đồng thời cùng với lịch sử hình thành khu hệ cá sông Mê Kông và Thềm Sunda. Trong kỷ Đệ tứ, dao động mực nước biển đã làm thay đổi đường bờ biển, với vùng triều rút xuống 120 m dưới mức hiện tại 6 , 74 . Do vậy, vào thời điểm đó, phần lớn Thềm Sunda bao gồm các thung lũng sông ở vùng đất thấp liên kết thành mạng lưới hệ thống sông Siam cổ xưa rộng khắp trao đổi các sinh vật thủy sinh nước ngọt. Người ta đã đưa ra giả thuyết rằng, trong thế Pleistocen, sông Mê Kông đã đổ ra vịnh Thái Lan gần Kampot 75 , làm cho mối liên hệ kết nối rất có thể xảy ra.

Tất cả các loài Lòng tong Rasbora spp. sống tầng mặt và tụ tập ven kênh rạch và các sông lớn được tiến hóa từ các loài Lòng tong sinh sống trong các đầm lầy than bùn trong các vùng rừng ngập nước ở Sundaland. Khi tiến ra môi trường mới ven sông lớn rộng mở hơn, chúng dễ dàng phát tán trên một vùng phân bố rộng lớn mà các hệ sông trước đây từng kết nối với nhau. Vì vậy, các loài Lòng tong có mặt ở sông Sài Gòn - Đồng Nai đều có vùng phân bố khá rộng đến Chao Phraya và vùng Sundaland ngoại trừ đảo Java 23 .

Khảo sát này đã xác định 18 loài cá bản địa Sài Gòn - Đồng Nai và các lưu vực phụ cận được IUCN 2021 đánh giá là nguy cấp và dễ tổn thương cần được bảo vệ. Đó là các loài CR (3 loài): Catlocarpio siamensis , Probarbus jullieni , Datnioides pulcher ; EN (3 loài): Fluvitrygon oxyrhynchus , Scleropages formosus , Poropuntius deauratus ; VU (9 loài): Ambastaia nigrolineata , Labeo pierrei , Cirrhinus microlepis , Hypsibarbus lagleri , Oxygaster pointoni , Wallago attu , Pangasius krempfi , Mystus bocourti , Bagarius lica ; NT (3 loài): Syncrossus beauforti , Clarias macrocephalus , Indostomus spinosus .

KẾT LUẬN

Khu hệ cá Sài Gòn - Đồng Nai và các lưu vực phụ cận có thể được nhóm lại thành năm đơn vị có nguồn gốc riêng biệt: từ Mê Kông, từ Sundaland, từ sông Hồng, nhóm nguyên sinh đặc hữu và nhóm ngoại sinh từ Ấn Độ - Thái Bình Dương. Khảo sát này cho thấy khu hệ cá Sài Gòn - Đồng Nai và các lưu vực sông Vàm Cỏ, sông Phan, sông Lũy, và sông Dinh chia sẻ toàn bộ hệ cá với sông Mê Kông với 243 loài cá bản địa, do đó được phân vào vùng sinh thái nước ngọt Châu thổ Mê Kông theo Abell và cs. (2008). Có tám loài cá cần những nghiên cứu tu chỉnh để xác định loài. Nếu có những nghiên cứu sâu hơn với một loạt các kiểu phân bố và lịch sử đời sống kết hợp các bộ dữ liệu phân bố, di truyền và kiểu hình sẽ cho phép kiểm tra các giả thuyết liên quan đến các quá trình đã định hình sự phân bố các loài cá hệ thống sông Sài Gòn - Đồng Nai với các sông trong khu vực Đông Dương và Sundaland.

LỜI CẢM ƠN

Nghiên cứu này được tài trợ bởi Đại học Quốc gia Thành phố Hồ Chí Minh (ĐHQG-HCM) trong khuôn khổ Đề tài mã số GEN2019-18-01 và Quỹ Phát triển Khoa học và Công nghệ Quốc gia NAFOSTED, mã số 106.06-2017.40. Sự giúp đỡ ngoại và nội nghiệp từ các thành viên nhóm nghiên cứu Tiến hóa Đa dạng Sinh học, Phòng thí nghiệm Động vật, Bộ môn Sinh thái và Sinh học Tiến hóa, Trường Đại học Khoa học Tự nhiên TP. Hồ Chí Minh . Sự góp ý và hiệu đính của Phản biện và Ban Biên tập Tạp chí để bài báo tăng giá trị nội dung và hình thức.

ĐẠO ĐỨC TRONG NGHIÊN CỨU TRÊN ĐỘNG VẬT

Các mẫu cá trong nghiên cứu sau khi được chụp hình và lấy mẫu vây để phân tích di truyền đều được thả lại môi trường tự nhiên của chúng.

DANH MỤC CÁC TỪ VIẾT TẮT

16S rRNA: 16S ribosomal RNA

ATPase 6-8: mitochondrial ATP synthase 6-8

COI: mitochondrial cytochrome oxidase subunit 1

CR: cực kỳ nguy cấp (Critically Endangered)

cs.: cộng sự

Cyto b : Cytochrome b

DNA: Deoxyribonucleic acid

EN: nguy cấp (Endangered)

kya: một ngàn năm về trước (kilo, thousand years ago)

Ma: một triệu năm về trước (million year ago)

NT: sắp bị đe dọa (Near Threatened)

RAG1: Recombination Activating 1

VU: sắp nguy cấp (Vulnerable)

~: khoảng

XUNG ĐỘT LỢI ÍCH

Các tác giả đồng ý không có bất kỳ xung đột lợi ích nào liên quan đến các kết quả đã công bố.

ĐÓNG GÓP CỦA TÁC GIẢ

Tác giả Hoàng Đức Huy, Phạm Mạnh Hùng, Trần Trọng Ngân: tra cứu và tổng hợp tài liệu, thực nghiệm, phân tích và trình bày kết quả. Tác giả Phạm Mạnh Hùng: xử lý và trình bày hình ảnh. Tác giả Hoàng Đức Huy: viết bản thảo. Tác giả Trần Trọng Ngân: kiểm tra cấu trúc, sửa và hoàn chỉnh bản thảo.