Population dynamics of Perisesarma eumolpe in the storm fracture area of Can Gio mangrove forest

Abstract

Perisesarma eumolpe, the dominant species living in the damaged area caused by Durian storm in the Can Gio mangrove forest, had the role of changing the sedimentary structures for easier plant regeneration, contributing to the growth and development of the small soil organisms and playing role in the natural process of mangroves. This paper presented the ecological population structure, seasonal structural changes, growth and development of this species. The investigation based on the size distribution, density, biomass, sex ratio, and reproductive rate of the population and restoration of the forest ecosystem were evaluated. These recorded a P. eumolpe total population of 6169 individuals, including 3749 males (accounting for 60.77%) and 2420 females (accounting for 39.23%). The ratio of male to female individuals was 1: 0.65. August was the month when the most egg-bearing females was recorded. The first time-egg-bearing female had a carapace with the size of 9 mm. The moulting of crabs took place at every month of the year where the highest molting rate was from October to March, and the lowest was in April. The carapace size of individuals in the intact forest area was larger than those in the damaged one (D2F > D1F > D2Hcut > D1Hcut > D1Hnat). The crab density ranged from 268 individuals (in September) to 639 individuals (June) per month. The crab biomass ranged from 504.09 g per month to 1161.03 g per month. The highest biomass was recorded in June (1161.03 g/month), followed by in August (1139.56 g/month), and in May had a total biomass of 1074.4 g/month. The population growth and the development had the tendency of early maturation at smaller sizes and increased individual density in fractured habitats. This was the way that the species adapt to the conditions of a natural forest regeneration.

MỞ ĐẦU

Cua, còng là nhóm động vật chiếm ưu thế trong các khu vực rừng ngập mặn, chúng đóng góp khoảng 80% tổng sinh khối thành phần động vật không xương cỡ lớn. Cua còng là loài then chốt ảnh hưởng đến tình trạng đất và năng suất rừng 1 . Hoạt động đào hang, ẩn nấp, tìm kiếm thức ăn làm xáo trộn nền trầm tích, cấu trúc lí hoá của đất, ảnh hưởng đến sự sinh trưởng, phát triển, độ che phủ của các loài thực vật trong rừng. Sự phân vùng và phân bố của các loài thực vật là đặc điểm nổi bật của hệ sinh thái rừng ngập mặn. Hoạt động này chịu ảnh hưởng bởi các yếu tố phi sinh học bao gồm sự tích tụ trầm tích, độ dốc vật lý và tính chất hóa học dọc theo vùng triều và chế độ thủy triều cùng với các yếu tố sinh học bao gồm sự phát tán cây mầm, sự cạnh tranh giữa các loài đặc hiệu 2 . Những tác động có lợi của cua, còng đều đóng vai trò quan trọng trong chu trình chuyển hóa dinh dưỡng nguồn vật rụng rừng ngập mặn nghiên cứu về sinh thái quần xã cua, còng của Bezerra và Matthews-Cascon (2007), giúp hiểu thêm về sự ổn định sinh thái của một loài trong một môi trường sống nhất định 3 . Sự thay đổi theo mùa trong cấu trúc quần thể, sự tiến triển theo phương thức phân bố kích thước, mật độ, độ phong phú, tỷ lệ giới tính, tỷ lệ tử vong và kích thước khi trưởng thành là một số khía cạnh thường được nghiên cứu trong sinh thái học quần thể cua, còng 3 . Nghiên cứu quần thể Uca pugnax nhằm xác định yếu tố ô nhiễm môi trường khác nhau tác động như thế nào đến sinh thái học quần thể 4 . Kết quả ghi nhận số lượng cá thể ở khu vực ô nhiễm có kích thước lớn hơn đáng kể, nhưng mật độ cá thể thấp hơn, số lượng sinh sản thấp hơn, mùa sinh sản ít hơn, khả năng sống sót thấp hơn. Nghiên cứu này cũng cho thấy rằng ô nhiễm là một trong những yếu tố ảnh hưởng đến sinh thái quần thể của U. pugnax , mùa sinh sản của U. pugnax ở New Jersey dài hơn nhiều so với báo cáo trong tài liệu trước đó và có thể bị ảnh hưởng bởi biến đổi khí hậu toàn cầu 4 . Nghiên cứu của Gil Pessanha Penha – Lopes và cộng sự năm 2009 5 so sánh giống Uca sống trong rừng ngập mặn ven đô thị - nơi chịu nước thải sinh hoạt với quần thể sống ở rừng ngập mặn nguyên sinh 5 . Khả năng sinh sản, chất lượng trứng (thành phần axit béo) và tiềm năng sinh sản được đánh giá và so sánh bằng cách lấy mẫu những con cái đã đẻ trứng trong mỗi sinh cảnh rừng ngập mặn vào hai mùa (tháng 2 đến tháng 3 năm 2006 - mùa mưa; và tháng 8 đến tháng 9 năm 2006 - mùa khô). Hầu hết các thông số sinh sản đo được ở rừng ngập mặn ven đô thị Maputo là khác biệt khi so sánh với các địa điểm khác. Kết quả nghiên cứu chưa chứng minh được việc xả nước thải ở rừng ngập mặn Costa do Sol là yếu tố chính ảnh hưởng đến động lực sinh sản của quần thể Uca annulipe . Tuy nhiên, Uca annulipe đã kéo dài mùa sinh sản, tăng khả năng sinh sản, cải thiện chất lượng phôi, chủ yếu liên quan đến nồng độ acid béo no (SFA) và acid béo không no (MUFA) so với quần thể cua rừng ngập mặn nguyên sinh 6 . Khi nghiên cứu cấu trúc quần thể Uca rapax ở đầm phá Itaipu, Đông Nam Brazil, kết quả ghi nhận được các đặc điểm cấu trúc như sau: về tỉ lệ đực: cái khác biệt có ý nghĩa thống kê khác tỉ lệ chuẩn 1: 1 trong hầu hết các tháng, số lượng cá thể đực nhiều hơn. Chu kì sinh sản diễn ra liên tục, nhiều nhất vào tháng 10 và tháng 3 7 . Nghiên cứu cấu trúc quần thể và sinh sản của Sesarma rectum (Brachyura Sesarmidae) ở phía Bắc Brazil từ tháng 10/2009 đến tháng 9/2010 ghi nhận số lượng cá thể đực ln hơn nhiều so với cá thể cái, tỉ lệ cá thể đực: cá thể cái là 1: 0,87. Cá thể cái sinh sản quanh năm trừ tháng 3 và tháng 8. So sánh giữa các quần thể sẽ giúp đánh giá sự khác biệt giữa chúng, cũng như hiểu được những hạn chế về môi trường và sinh học đang hình thành chúng 8 . Động học quần thể của Aratus pisonii trong hệ thống ven biển Cananéia-Iguape so sánh sản lượng sinh sản và kích thước của các con cái giữa các tháng và các mùa trong năm. Kết quả thu được kích thước phổ biến của A. pisonni từ 14 - 18 mm và cá thể đực có kích thước trung bình lớn hơn đáng kể so với cá thể cái (p <0,05). Cá thể cái không sinh sản vào mùa khô, độ thành thục sinh dục sớm hơn do năng suất môi trường, tăng lượng thức ăn, thành phần thức ăn nên cá thể trưởng thành sớm 4 .

Một nghiên cứu sinh thái quần thể và mối quan hệ giữa các đặc điểm hình thái khác nhau của cua Scopimera cuaricauda từ vịnh Ba Tư (Iran) vào mùa xuân trong một năm ghi nhận được 534 cá thể, trong đó 70% là cá thể đực, 30% là cá thể cái. Số lượng cá thể có chiều rộng mai từ 5 mm đến 7 mm chiếm ưu thế. Chiều rộng mai và khối lượng trung bình ở cả cá thể đực và cái có sự khác biệt đáng kể. Số lượng cua được tìm thấy nhiều nhất ở vùng triều cao, kích thước cua giảm dần về phía biển. Cua nhỏ chủ yếu là con cái được tìm thấy nhiều ở biển. Con non được ghi nhận nhiều từ tháng 1 đến tháng 3, trong khi đó số lượng con trưởng thành được tìm thấy nhiều từ tháng 4 đến tháng 1. Mối quan hệ giữa chiều dài và chiều rộng mai khác nhau giữa con đực và con cái. Mối quan hệ giữa chiều rộng mai và trọng lượng ở cả hai giới cho thấy rằng quần thể loài phát triển tương đối 9 . Conde nghiên cứu về quần thể Aratus pisonni ở Brazil trong 2 sinh cảnh rừng ngập mặn: Bertioga (rừng phát triển tự nhiên, ổn định) và Cidade (rừng mới phục hồi, thực vật chủ yếu là cây bụi). Kết quả cho thấy, kích thước trung bình của quần thể Aratus pisonni ở Bertioga lớn hơn ở Cidade. Tỉ lệ con cái mang trứng ở Bertioga thấp hơn là 31%, ở Cidade là 32,1%, tuy nhiên số trứng mà con cái mang ở Bertioga cao hơn Cidade là 14%. Mật độ cá thể ở Bertioga cao hơn Cidade. Con non ở Bertioga có mật độ cao hơn 31% so với Cidade. Nguyên nhân do ở Bertioga rừng phát triển tốt hơn, cấu trúc rừng ổn định, nguồn thức ăn, độ mặn… các yếu tố môi trường sống tốt hơn ở Cidade. Điều này cho thấy rằng, điều kiện tự nhiên môi trường sống, cấu trúc rừng, ảnh hưởng đến sinh trưởng, phát triển của quần thể Aratus pisonni 10 .

Theo nghiên cứu của Bryan Joseph Matillano và cộng sự nhận thấy rằng sau biến cố môi trường lớn thì cua, còng phải thích nghi với điều kiện môi trường thay đổi. Cụ thể, 2 năm sau siêu bão Haiyan ở Philippines số loài cua thuộc họ Sesarmidae được xác định là 6 loài Aratus pisonii, Episesarma singaporense, Episesarma versicolor, Perisesarma eumolpe, Perisesarma indiraum và Neosarmatium smithi ở Vịnh Anibong. Quan sát về hành vi kiếm ăn nhận thấy rằng cua ăn cả vào ban đêm khác so với các nghiên cứu trước đó. Về hành vi leo cây đã ghi nhận được rằng cả 6 loài này đều leo lên phần trên của vùng ngập nước khi thuỷ triều lên 11 . Quá trình sinh trưởng, phát triển và chu kì sinh sản của một quần thể là kết quả của sự tương tác giữa quần thể đó và môi trường. Các yếu tố như ánh sáng, nhiệt độ, nguồn thức ăn là những nguyên nhân chính chính dẫn đến sự thay đổi chu kì sinh sản của quần thể này. Do đó cua, còng được xem như là động vật chỉ thị môi trường, đánh giá môi trường để định hướng tái sinh tự nhiên nơi đây.

Tháng 12/2006 bão Durian đổ bộ vào miền Nam Việt Nam, làm gãy đổ hơn 15 ha diện tích rừng nơi đây. Khi biến cố môi trường xảy ra, điều kiện môi trường tự nhiên thay đổi, đặc điểm cấu trúc thảm thực vật thay đổi, quần xã sinh vật dưới tán cây rừng sẽ sinh trưởng, phát triển như thế nào? Do đó, sau bão, nhằm đánh giá sự phục hồi tự nhiên thảm thực vật rừng và quần xã sinh vật dưới tán rừng tại khu vực gãy đổ, Ủy ban Nhân dân thành phố Hồ Chí Minh quyết định giữ nguyên hiện hiện trạng rừng lại để theo dõi, quan trắc dài hạn. Nghiên cứu của Trần Ngọc Diễm My (2012) về thành phần loài, vai trò sinh thái của nhóm cua, còng tại những điểm gãy đổ rừng ngập mặn Cần Giờ ghi nhận Còng đỏ Perisesarma eumolpe là loài còng ưu thế 12 , 13 tại khu vực này. Kết quả nghiên cứu còn ghi nhận quần thể Perisesarma eumolpe thay đổi nhu cầu dinh dưỡng trong quá trình sinh trưởng để thích nghi với điều kiện môi trường sau bão. Sau 14 năm bão xảy ra, cùng với sự phục hồi thảm thực vật, quần thể Còng đỏ Perisesarma eumolpe cũng đã từng bước phục hồi nhu cầu dinh dưỡng, do đó việc theo dõi sự sinh trưởng, phát triển, cấu trúc quần thể loài ưu thế này được thực hiện nhằm cung cấp dữ liệu làm cơ sở đánh giá mức độ phục hồi, sự đa dạng và phong phú, tốc độ phục hồi rừng nơi đây.

VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP

Khu vực nghiên cứu thuộc lô E10, tiểu khu 17, đây là khu vực rừng trồng lại năm 1978. Với thảm thực vật chủ yếu là Đước đôi (Rhizophora apiculata) , ngoài ra còn có Mấm đen Avicennia officinalis, Xu Xylocar sp. Vào tháng 12/2006 sau bão Durian, diện tích rừng bị tàn phá, nơi đây là khu vực chịu thiệt hại nặng nhất với hơn 10 ha, gồm 2 khu vực nhỏ D1 và D2, 2 khu vực này được ngăn cách bi dải rừng còn nguyên (F) với các sinh cảnh: Sinh cảnh rừng nguyên trạng (F), sinh cảnh rừng cây bị gãy đổ do bão sau đó có thu dọn sinh khối (Hcut) và sinh cảnh rừng cây bị gãy đổ không có thu dọn sinh khối sau bão (Hnat) 13 .

Figure 1 . Các khu vực nghiên cứu. Khu vực D1 với 3 sinh cảnh: D1Hcut – sinh cảnh gãy đổ đã dọn cây, D1Hnat – sinh cảnh gãy đổ không dọn cây và D1F – sinh cảnh rừng nguyên trạng. Khu vực D2 với 2 sinh cảnh: D2Hcut – sinh cảnh gãy đổ đã dọn cây và D2F – sinh cảnh rừng nguyên trạng.

Mẫu còng được thu theo phương pháp đánh bắt theo khả năng trong một đơn vị thời gian (CPUE: catch per unit effort) để xác định cấu trúc quần thể 3 . Ở mỗi sinh cảnh, lập 5 ô mẫu ngẫu nhiên, mỗi ô mẫu có kích thước 5m x 5m, tổng cộng 25 ô mẫu trong 1 đợt thu mẫu. Một người bắt trong 30 phút toàn bộ những cá thể Perisesarma eumolpe có trong ô mẫu. Mẫu được bắt vào ban ngày khi triều cạn lộ bề mặt trầm tích để đảm bảo không chịu ảnh hưởng của yếu tố môi trường. Mẫu thu được cho vào túi nilon bảo quản trong thùng đá lạnh 4°C và đưa ngay về bảo quản trong tủ đông đến khi định danh. Mẫu được thu hằng tháng từ tháng 4/2020 đến tháng 03/2021, cố định 1 người bắt trong suốt năm để tránh sai số về khả năng bắt. Không lặp lại các ô mẫu trong mỗi sinh cảnh trong các tháng. Mẫu sau khi đưa về phòng thí nghiệm được định danh theo một số tài liệu như Dai Ai Yun và Yang Si Liang (1991) 5 Peter KL Ng 14 . Tất cả các cá thể thu được trong mỗi sinh cảnh đều được cân trọng lượng tươi bằng cân điện tử Sartorius có độ chính xác 0,01g, đo kích thước chiều ngang của mai bằng thước Caliper, đếm số lượng cá thể trong từng sinh cảnh, xác định giới tính, tình trạng lột xác, có mang trứng hay không.

Sử dụng phần mềm Excel 2019 để lưu trữ và xử lí số liệu. Số liệu sau khi phân tích được xử lý thống kê bằng chương trình SPSS 22.0 for Window, Stagraphic centurion XV. Các giá trị trung bình được so sánh bằng phương pháp tham số Anova một biến và t-Test hoặc bằng phương pháp phi tham số khi các điều kiện sử dụng các phương pháp tham số không được thoả mãn. Tất cả các giá trị đều được thống kê ở mức giá trị α<0,05. Sử dụng kiểm định Chi square.test để kiểm tra sai khác về tỉ lệ cá thể đực, cái. Các đồ thị được biểu diễn bằng chương trình Microsoft Excel 2019.

KẾT QUẢ THẢO LUẬN

Tổng số cá thể

Kết quả nghiên cứu trong 1 năm ghi nhận được tổng số 6169 cá thể, bao gồm 3749 cá thể đực (chiếm 60,77%) và 2420 cá thể cái (chiếm 39,23%) ( Figure 4 ). Trong tổng số cá thể cái thu được có 1013 cá thể cái mang trứng chiếm 16,42% và cá thể cái không mang trứng là 1407 con chiếm 22,81%. Nghiên cứu ghi nhận được tổng số lượng cá thể theo tháng dao động từ 268 - 639 cá thể. Tháng 9 ghi nhận số lượng cá thể thấp nhất là 154 cá thể đực chiếm 57,5% và 114 cá thể cái chiếm 42,5% ( Figure 2 ). Trong khi đó, tháng 6 có 369 cá thể đực chiếm 57,75%, có 270 cá thể cái chiếm 42,25% ( Figure 2 ). Tháng 8 ghi nhận số lượng cá thể đực thấp nhất là 283 cá thể chiếm 48,8% và số lượng cá thể cái cao nhất là 297 cá thể cái chiếm 52,2% ( Figure 2 ). Số lượng cá thể đực thu được nhiều nhất là tháng 3 với 386 cá thể/ 564 cá thể thu được chiếm 68,8%; tiếp theo là tháng 11 với 330 cá thể đực/514 cá thể thu được chiếm 64,2%. Số lượng cá thể cái nhiều nhất ghi nhận vào tháng 8 là 297 cá thể chiếm 51,2% tổng số cá thể thu được, tháng 3 là 178 cá thể cái chiếm 31,56%. Số lượng cá thể cái mang trứng ghi nhận ở tất cả các tháng trong năm, trong đó tháng 8 có số lượng cá thể cái mang trứng nhiều nhất là 226 cá thể/ 297 cá thể cái, chiếm 76,1% trong tổng số cá thể cái thu được, chiếm 39% tổng số cá thể thu được trong tháng. Tháng 7 ghi nhận 17 cá thể cái mang trứng, chiếm 3,1%, thấp nhất trong năm ( Figure 2 ). Số lượng cá thể cái mang trứng cho cho thấy P. eumolpe sinh sản nhiều quanh năm nhưng tập trung nhiều từ tháng 8 đến tháng 12.

Figure 2 . Tỉ lệ % số lượng cá thể còng P . eumolpe trong 1 năm

Figure 3 . Số lượng cá thể P. eumolpe ở các sinh cảnh trong 1 năm thu mẫu

Số lượng cá thể thu được trong 1 năm ở các sinh cảnh có sự chênh lệch được thể hiện trong Figure 3 : Sinh cảnh D1Hcut có số lượng cá thể thu được lớn nhất là 1377 cá thể, trong đó có 820 cá thể đực, 557 cá thể cái gồm 290 cá thể cái mang trứng và 267 cá thể cái không mang trứng; Tiếp theo là sinh cảnh D2Hcut với 1307 cá thể thu được trong đó có 768 cá thể đực, 539 cá thể cái gồm 232 cá thể cái mang trứng và 307 cá thể cái không mang trứng; Ở sinh cảnh D2F ghi nhận được tổng 1188 cá thể gồm 755 cá thể đực, 433 cá thể cái trong đó có 137 cá thể cái mang trứng và 296 cá thể cái không mang trứng; Sinh cảnh D1Hnat ghi nhận có 1150 cá thể gồm 700 cá thể đực, 450 cá thể cái trong đó 204 cá thể cái mang trứng và 246 cá thể cái không mang trứng; Ở sinh cảnh D1F ghi nhận số lượng cá thể thấp nhất là 1147 cá thể, gồm 706 cá thể đực, 441 cá thể cái, trong đó có 150 cá thể cái mang trứng và 291 cá thể cái không mang trứng. Khi so sánh ANOVA về tổng số lượng cá thể thu được ở các sinh cảnh ghi nhận có sự khác biệt với p<0,001 là D1Hcut> D2Hcut> D2F> D1Hnat> D1F.

Figure 4 . Cá thể P . eumolpe cái (bên trái), cá thể đực (bên phải)

M ật độ của quần thể

Kết quả nghiên cứu ghi nhận được mật độ theo tháng ( Figure 5 A) của còng dao động từ 268 cá thể/m² (tháng 9) – 639 cá thể/m² (tháng 6). Số lượng cá thể thu nhận được không khác biệt nhiều giữa các tháng, trừ tháng 9, tháng 12, tháng 1, mật độ cá thể còng giảm đáng kể so với các tháng còn lại. Mật độ cá thể giảm ảnh hưởng đến sinh khối của quần thể. Mật độ còng có mối quan hệ với lượng mưa tổng số, lượng mưa cao cùng với việc nước lên xuống theo thủy triều mỗi ngày làm cho nền đất trong khu vực luôn bị ngập, khiến việc kiếm ăn, di chuyển hạn chế. Theo kết quả ghi nhận, tháng 9/2020 là tháng có lượng mưa rất cao, 27/30 ngày đều có mưa. Với lượng mưa cao như vậy đã tạo điều kiện cho còng trong việc tích lũy thức ăn, nguồn vật rụng hay sự gia tăng phân hủy các vỏ, gỗ mục trên sàn rừng, tạo ra nguồn thức ăn dồi dào, góp phần cho sự tăng mật độ ở các tháng sau 13 .

Figure 5 . Mật độ còng P . eumolpe ở khu vực nghiên cứu trong 1 năm thu mẫu (A) và mật độ trung bình các nhóm cá thể P . eumolpe trong 1 năm thu mẫu ở các sinh cảnh (B).

Mật độ trung bình các nhóm cá thể ở 5 sinh cảnh nghiên cứu ( Figure 5 B) ghi nhận, ở sinh cảnh D1Hcut có mật độ cá thể cao nhất với 115 ± 39,07 cá thể/m², trong đó mật độ trung bình cá thể đực là 68 ± 23,54 cá thể/m², mật độ trung bình cá thể cái mang trứng là 37 ± 16,78 cá thể/m² kế tiếp là sinh cảnh D2Hcut với mật độ trung bình 109 ± 34,63 cá thể/m², trong đó mật độ trung bình cá thể đực là 64 ± 20,93 cá thể/m²; cá thể cái có mật độ trung bình là 45 ± 17,72 cá thể/m² D2F có mật độ trung bình 99 ± 23,96 cá thể/m², trong đó cá thể đực có mật độ trung bình 63 ± 16,93 con/ tháng, cá thể cái có mật độ trung bình 36 ± 9,35 con/tháng. Mật độ cá thể trung bình sinh cảnh D1F và D1Hnat bằng nhau 96 ± 30,57 cá thể/m², và 96 ± 28,4 cá thể/m². Mật độ trung bình cá thể ở các sinh cảnh khác biệt có ý nghĩa khi phân tích ANOVA với p<0,001 (D1Hcut>D2Hcut>D2F>D1F=D1Hnat).

Ở khu vực D1 có sự chênh lệch mật độ cá thể ở các sinh cảnh, cụ thể khu D1F và D1Hnat ( Figure 5 B) có mật độ cá thể đực 59 cá thể/m², mật độ cá thể cái 37 cá thể/m², thấp hơn các khu vực còn lại, trong khi đó mật độ cá thể đực, cái ở D1Hcut lại cao hơn nhiều, D1Hcut>D1F=D1Hnat. Trong khu vực D2 khi so sánh giữa các sinh cảnh, thì ở sinh cảnh gãy đổ có dọn cây mật độ cá thể đực, cái (mật độ cá thể đực 64 ±20,93, mật độ cá thể cái 45 ± 17,72 cá thể/m²,) cao hơn mật độ cá thể ở sinh cảnh rừng nguyên trạng (mật độ cá thể đực 63 ± 16,93 cá thể/m², mật độ cá thể cái 36 ± 9,35 cá thể/m²). Mật độ trung bình cá thể đực, cái ở khu vực D2 không có sự khác biệt nhiều, mật độ cá thể đực D2F là 63 cá thể/m², mật độ cá thể cái là 36 cá thể/m², sinh cảnh D2Hcut có mật độ trung bình cá thể đực là 64 cá thể/m², cá thể cái là 45 cá thể/m².

Mật độ trung bình cá thể đực và cái ở khu vực gãy đổ có dọn cây D1Hcut và D2Hcut ( Figure 5 B) có mật độ còng lớn hơn các khu vực rừng nguyên trạng (D2F và D1F) và mật độ trung bình khu vực gãy đổ không dọn cây (D1Hnat). Mật độ trung bình cá thể đực sinh cảnh D1Hcut cao nhất với 68 ± 23,54 cá thể/m², sinh cảnh D2Hcut có mật độ 64 ± 20,93 cá thể/m², sinh cảnh rừng nguyên trạng D2F với mật độ trung bình cá thể đực 63 ± 16,93 cá thể/m². So với mật độ trung bình cá thể đực, cái sinh cảnh gãy đổ có dọn cây thì mật độ trung bình cá thể ở sinh cảnh gãy đổ không dọn cy thấp hơn là 59 ± 19,28 cá thể/m². Mật độ còng phụ thuộc vào các yếu tố vi môi trường, trong khi đó các khu vực tái sinh từ vùng gãy đổ có thể cung cấp điều kiện sống cho các loài tốt hơn so với các vùng rừng nguyên trạng. Ở khu vực gãy đổ có dọn sinh khối, có sự xuất hiện các cây con, phân bố ngẫu nhiên và dày đặc, tạo điều kiện cho còng đỏ tăng số lượng cá thể.

Về mật độ cá thể ở khu vực D2 cao hơn khu vực D1 vì khu vực D2 là khu chịu tác động do bão Durian (2006) ít hơn, diện tích vùng gãy đổ do bão cũng ít hơn 12 . Do đó mức độ ổn định về điều kiện tự nhiên: lượng mưa, nhiệt độ, độ ẩm… ổn định hơn tạo điều kiện cho quần thể P. eumolpe tăng kích thước, mật độ cá thể. Về sự đa dạng thành phần loài ở các sinh cảnh khu vực D1 có độ đa dạng thành phần loài cao hơn 12 do đó phải tăng mức độ cạnh tranh nguồn thức ăn, điều kiện sống. Đây là một nguyên nhân làm mật độ P. eumolpe khu vực D1 thấp hơn D2.

Khi so sánh mật độ giữa sinh cảnh rừng nguyên trạng và sinh cảnh gãy đổ thì mật độ cá thể từng nguyên trạng thấp hơn ( Figure 5 B). Ở các sinh cảnh rừng nguyên trạng, điều kiện môi trường tự nhiên ổn định, ít bị biến động, số lượng cá thể luôn ổn định, kích thước cá thể ghi nhận to hơn khu vực gãy đổ nhưng số lượng, mật độ cá thể thấp hơn. Kết quả này khác với nghiên cứu trước đó của Conde năm 2000 6 nghiên cứu về quần thể Aratus pisonni ở Brazil trong 2 sinh cảnh rừng ngập mặn: Bertioga (rừng phát triển tự nhiên, ổn định) và Cidade (rừng mới phục hồi, thực vật chủ yếu là cây bụi). Mật độ cá thể ở Bertioga cao hơn Cidade. Điều này cho thấy rằng, điều kiện tự nhiên, cấu trúc rừng, thảm thực vật rừng ảnh hưởng đến sinh trưởng, phát triển của quần thể Aratus pisonni. Các khu vực tái sinh từ vùng gãy đổ có thể cung cấp điều kiện sống cho các loài tốt hơn so với các vùng rừng nguyên trạng. Khu vực có thời gian lưu triều lâu hơn, giúp nền trầm tích luôn được giữ ẩm tạo điều kiện cho các hoạt động đào hang và tìm kiếm thức ăn cho còng 12 .

Tỷ lệ giới tính trong quần thể

Tỉ lệ cá thể đực và cái giữa các tháng trong năm có sự dao động. Số lượng cá thể đực ở tất cả các tháng trong năm ( Figure 2 ) luôn cao hơn 50% tổng số lượng cá thể thu được (trừ tháng 8 là 48,8 %). Trong tự nhiên, các loài động vật thường có tỉ lệ giới tính trong quần thể ở mức 1:1 tuy nhiên quần thể Persisarma eumolpe trong khu vực gãy đổ do bão Durian thuộc rừng ngập mặn Cần Giờ năm 2020 lại có tỉ lệ giới tính cả năm là 1: 0,65 (p<0,05). Hầu hết số lượng cá thể đực ở các tháng trong năm đều nhiều hơn số lượng cá thể cái ( Figure 2 ). Nghiên cứu trước đây cho thấy có sự đực hóa ở những quần thể các loài thuộc giống Uca , nhưng lại không phổ biến ở các loài thuộc họ Sesarmidae 15 , 13 . Tỉ lệ đực cái không theo khuynh hướng 1:1 là do chịu ảnh hưởng của các yếu tố điều kiện môi tường như nguồn thức ăn, nơi sống, tuổi thọ, tốc độ phát triển của từng nhóm 16 .

Table 1 Kết quả phân tích tỉ lệ đực cái của loài Perisesarma eumolpe trong các sinh cảnh

Kết quả nghiên cứu cho thấy tỉ lệ đực - cái tại các sinh cảnh có sự chênh lệch giữa cá thể đực và cái. Ghi nhận ở tất cả các sinh cảnh, số lượng cá thể đực luôn nhiều hơn cá thể cái ( Figure 2 ), nhiều nhất là ở các sinh cảnh rừng nguyên trạng (D2F, D1F tỉ lệ cá thể đực > 60%). Sử dụng kiểm định Chi square.test để thấy mức độ quan trọng của sự chênh lệch này ở các sinh cảnh với p<0,01 ( Table 1 ). Kiểm định cho kết quả là ở các sinh cảnh gãy đổ D2Hcut, D1Hcut, D1Hnat tỉ lệ đực: cái chênh lệch thấp hơn ở các sinh cảnh rừng nguyên trạng D1F, D2F ( Table 1 ). Sự khác nhau về tỉ lệ đực cái ở các sinh cảnh là do còng thích nghi với điều kiện môi trường sống. Theo Trần Ngọc Diễm My (2012) 13 ở những sinh cảnh gãy đổ, môi trường khắc nghiệt với nhiệt độ không khí lên tới 40,9°C (so với rừng nguyên trạng 29,9°C), không có độ che phủ thực vật, nguồn thức ăn chủ yếu là vỏ, gỗ mục, quá trình tìm kiếm và cạnh tranh thức ăn nhiều hơn nên quần thể P. eumolpe có xu hướng phát triển cá thể đực nhiều hơn cá thể cái. Cá thể đực dễ thích nghi với điều kiện này, giúp cho chúng có khả năng sinh tồn cao hơn. Tuy nhiên, khoảng 15 sau bão Durian, theo nghiên cứu của Phạm Thị Hoài (2022) 17 tại các sinh cảnh gãy đổ và rừng nguyên trạng cho thấy, ở các sinh cảnh rừng gãy đổ có sự phục hồi thảm thực vật rừng. Khảo sát ghi nhận được sự đa dạng thực vật nơi đây, có 13 loài phát triển từ 3 loài ban đầu. Mật độ cây trung bình 9.429 cây/ha, có độ tàn che cao nhất là 92,24% ở khu vực rừng gãy đổ có thu dọn sinh khối; tiếp theo là khu vực rừng nguyên trạng với mật độ trung bình 3.587 cây/ha có độ tàn che là 88,94%; thấp nhất là sinh cảnh gãy đổ không thu dọn sinh khối với mật độ 8.469 cây/ha với độ tàn che là 87,81% 17 . Khi điều kiện môi trường thuận lợi hơn, quần thể, P. eumolpe ở các sinh cảnh gãy đổ có xu hướng tăng số lượng cá thể cái, để tăng khả năng sinh sản tạo ra thể hệ con, nhằm góp phần giúp phát triển kích thước quần thể. Mặc dù đã có sự phục hồi thảm thực vật khiến độ ẩm tăng, nhiệt độ giảm so với điều kiện môi trường trong thời gian đầu gãy đổ nhưng ở những sinh cảnh gãy đổ độ che phủ vẫn chỉ ở mức chiếm 50 – 80% so với độ che phủ ở sinh cảnh rừng từ 80 – 90% 13 . Vì thế, tỉ lệ đực cái ở các sinh cảnh gãy đổ vẫn đang có khuynh hướng trở lại điều kiện tự nhiên. Ở các sinh cảnh rừng nguyên trạng, số lượng cá thể đực phát triển nhiều hơn cá thể cái có thể do sự khác biệt nội tại về tỷ lệ sinh hoặc tỷ lệ tử vong giữa hai giới, hoặc có thể liên quan đến các yếu tố phụ thuộc vào vòng đời của loài, chẳng hạn như sự thay đổi tỷ lệ tử vong do tính nhạy cảm khác nhau của các giới đối với động vật ăn thịt, hoặc tuổi thọ của mỗi giới, tốc độ tăng trưởng, thành thục sinh dục và sự chăm sóc của cha mẹ 8 .

Kích thước quần thể

Kết quả ghi nhận kích thước các nhóm cá thể trong 1 năm nghiên cứu ớ 5 sinh cảnh như sau: kích thước cá thể đực dao động từ 4,0 - 24,1 mm, trung bình 13,39 ± 3,26 mm kích thước cá thể cái dao động từ 5,4 – 22,4 mm, trung bình là 13,67 ± 2,5mm. Kích thước cá thể cái không mang trứng dao động từ 5,4 - 22,4 mm, trung bình 13,27± 2,50 mm, kích thước cá thể cái mang trứng dao động từ 8,3 - 22,0 mm, trung bình 14,22 ± 2,4 mm ( Table 2 ). Kích thước cá thể cái mang trứng, cá thể cái không mang trứng và cá thể đực có sự khác biệt với p<0,001 (kích thước cá thể cái mang trứng > kích thước cá thể đực > kích thước cá thể cái không mang trứng). Có sự khác biệt về kích thước giữa cá thể đực và cá thể cái (p=0,0004 < 0,05). Điều này chứng tỏ kích thước cá thể đực và cá thể cái có sự phát triển không đồng đều. Kết quả ghi nhận được khác với những nghiên cứu trước đây về cua còng: con đực có kích thước lớn hơn con cái – hiện tượng lưỡng hình giới tính. Cá thể đực cần phải có kích thước lớn là do phải đấu tranh giành thức ăn, nơi ở và khả năng kết đôi với con cái. Hiện tượng này xảy ra là do con cái có khuynh hướng ngưng tăng về sinh dưỡng khi đạt kích thước nhất định, tập trung năng lượng, chất dinh dưỡng cho sự phát triển buồng trứng và tích lũy năng lượng cho quá trình sinh sản 4 .

Table 2 Kích thước trung bình (mm) các nhóm cá thể trong 1 năm thu mẫu ở 5 sinh cảnh

So với ghi nhận của Trần Ngọc Diễm My (2012) 13 , kích thước cá thể đực, cá thể cái không mang trứng và cá thể cái mang trứng nm ở nghiên cứu này đều thấp hơn . Cụ thể, kích thước cá thể đực thấp hơn 1,36 – 2,86 mm (kích thước cá thể đực ghi nhận năm 2012 dao động từ 5,36 – 26,96 mm); kích thước cá thể cái không mang trứng thấp hơn 0,73 – 3,64 mm (kích thước cá thể cái không mang trứng ghi nhận năm 2008 dao động từ 6,17 – 26,04 mm); kích thước cá thể cái mang trứng thấp hơn 3,5 – 3,94 mm (kích thước cá thể cái không mang trứng ghi nhận năm 2012 dao động từ 12,24 – 25,5) mm. Điều này cho thấy rằng kích thước các cá thể có sự thay đổi theo hướng trưởng thành ở kích thước nhỏ hơn. Theo Lardies và cộng sự 4 ghi nhận việc đánh bắt quá mức là một nguyên nhân quan trọng ảnh hưởng đến kích thước trưởng thành của A ratus pisonii và ở một số loài có giá trị thương mại, ngoài ra còn có các yếu tố môi trường, khí hậu, vĩ độ, năng suất. Vì vậy, việc đánh bắt quá mức P. eumolpe có thể là một nguyên nhân làm ảnh hưởng đến sự trưởng thành sớm của quần thể này.

Ghi nhận trong 1 năm có sự khác biệt về kích thước của các cá thể trong từng sinh cảnh khác nhau. Kích thước các nhóm cá thể ở sinh cảnh rừng nguyên trạng D2F có kích thước trung bình lớn nhất là 15,1 ± 3,4 mm, tiếp theo là sinh cảnh D1F với kích thước trung bình là 14,16 ± 3,18 mm ( Figure 6 ). Kích thước của các cá thể ở các sinh cảnh gãy đổ thấp hơn sinh cảnh rừng nguyên trạng, cụ thể ở sinh cảnh D2Hcut, kích thước trung bình 13,4 ± 2,57 mm, sinh cảnh D1Hcut kích thước trung bình là 13,07 ± 2,34 mm, kích thước trung bình 10,00 ± 2,23 mm ở sinh cảnh D1Hnat ( Figure 6 ). Khi phân tích Anova với p< 0,001 cho thấy có sự khác biệt có ý nghĩa về kích thước của các cá thể giữa các sinh cảnh (D2F> D1F> D2Hcut> D1Hcut> D1Hnat). Sinh cảnh rừng nguyên trạng của khu D1 và D2, kích thước trung bình của các cá thể có sự khác biệt rõ với p<0,001, trong các sinh cảnh gãy đổ của 2 khu vực cũng có sự khác biệt p<0,001.

Figure 6 . Kích thước trung bình các nhóm cá thể ở 5 sinh cảnh trong 1 năm thu mẫu

Khi so sánh kích thước trong cùng một khu vực thì ở sinh cảnh rừng nguyên trạng cá thể có kích thước lớn hơn khu vực gãy đổ (D1F> D1Hcut > D1Hnat và D2F> D2Hcut với p=0,0000). So sánh kích thước trung bình của cá thể đực trong từng sinh cảnh ghi nhận được có sự khác nhau với p=0,0000 thì D2F> D1F >D2Hcut> D1Hcut> D1Hnat. Tương tự khi so sánh kích thước trung bình của cá thể cái giữa các sinh cảnh cũng có sự khác biệt với p=0,0000 thì D2F> D1F >D2Hcut> D1Hcut> D1Hnat. Điều này chứng tỏ rằng sự sinh trưởng và phát triển kích thước của quần thể P . eumolpe trong từng sinh cảnh phụ thuộc vào yếu tố vi môi trường tại từng sinh cảnh, có mối quan hệ qua lại giữa sinh vật và môi trường sống của chúng. Theo ghi nhận của Phạm Thị Hoài (năm 2022) 17 , cấu trúc thực vật sinh cảnh rừng nguyên trạng có 3 tầng, sinh cảnh rừng gãy đổ có thu dọn cây và không thu dọn cây có 2 tầng gồm tầng tán rừng và tầng dưới tán. Điều kiện sinh cảnh rừng nguyên trạng có sự ổn định cao hơn, khôg có sự thay đổi điều kiện môi trường sống nhiều như khu vực rừng tái sinh nên kích thước cá thể còng lớn hơn 4 .

Figure 7 . Tần số phân bố kích thước các nhóm cá thể P . eumolpe trong 1 năm thu mẫu

Đồ thị biểu diễn tần số phân bố kích thước của các nhóm cá thể phản ánh quá trình sinh trưởng và phát triển của từng nhóm cá thể trong năm. Tần số phân bố kích thước cá thể đực, cá thể cái mang trứng, cá thể cái không mang trứng ( Figure 7 A, B, C) không tuân theo phân phối chuẩn với tần số phân bố số lượng cá thể cao nhất ở kích thước từ 12 - 15 mm ( Figure 7 A, B), số lượng cá thể đực tập trung nhiều nhất ở kích thước 14 -17 mm. So với nghiên cứu của Trần Ngọc Diễm My (2012) 13 , số lượng cá thể đực và cá thể cái mang trứng tập trung nhiều ở kích thước là 16 - 19 mm lớn hơn hơn 4 mm kết quả trong nghiên cứu này. Điều này cho thấy cả cá thể đực và cá thể cái của P. eumolpe có khuynh hướng trưởng thành ở kích thước nhỏ hơn. Tần số phân bố kích thước cá thể đực rộng hơn cá thể cái, cá thể đực có kích thước mai (CW) phân bố từ 5 - 25 mm, trong khi đó cá thể cái ghi nhận kích thước mai từ 8 - 22 mm. Điều này phù hợp với các nghiên cứu trước đây về hiện tượng lưỡng hình giới tính. Ở các loài giáp xác, con đực thường đạt kích thước lớn hơn con cái vì con cái tập trung sức lực vào sự phát triển tuyến sinh dục, trong khi con đực phát triển đến kích thước lớn, vì con đực to lớn có nhiều khả năng giao phối hơn và giành chiến thắng trong các cuộc giao tranh nội bộ. Do đó, sau những thay đổi ở tuổi thành thục sinh dục, con cái phát triển chậm hơn con đực 1 .

Con cái mang trứng đầu tiên ghi nhận có kích thước mai là 9 mm, với kích thước mai 14 mm ghi nhận được số lượng con cái mang trứng nhiều nhất ( Figure 7 B). Từ kích thước 9 mm cá thể cái có sự chuẩn bị, gia tăng kích thước, tích lũy năng lượng cho quá trình sinh sản đến độ thành thục sinh dục 14 mm. Kết quả nghiên cứu kích thước cá thể cái mang trứng đầu tiên ghi nhận năm 2012 13 ở kích thước mai là 13 mm, độ thành thục sinh dục ở kích thước 19 mm, kết quả này cho thấy kích thước mai trong nghiên cứu thấp hơn từ 4 - 5 mm. Tháng 8 là tháng ghi nhận được số lượng con cái mang trứng nhiều nhất ở sinh cảnh gãy đổ, cụ thể sinh cảnh gãy đổ có dọn cây D1Hcut 66/91 tỉ lệ 73%; sinh cảnh gãy đổ không dọn cây D1Hnat là 55/64 tỉ lệ 86%. Số lượng con cái mang trứng xuất hiện nhiều nhất từ tháng 8 đến tháng 12 ( Figure 2 ), đây là mùa mưa, trùng với mùa sinh sản của quần thể. Nghiên cứu quần thể P. eumolpe trong 1 năm cho thấy chúng sinh sản quanh năm nhưng tập trung nhiều nhất từ tháng 8 đến tháng 12. Tỉ lệ % con cái mang trứng nhiều nhất vào tháng 8 là 39%, thấp nhất là vào tháng 7 (3,1%). Vào mùa mưa lượng thức dồi dào, tạo điều kiện thuận lợi cho việc tìm kiếm thức ăn của các con cái mang trứng cũng như dự trữ nguồn thức ăn cho các con non 13 . Nghiên cứu trước đây đã ghi nhận được giống Uca sinh sản quanh năm nhưng vẫn tập trung nhiều vào mùa hè 14 . Mùa sinh sản có liên quan đến các yếu tố môi trường như nhiệt độ, độ mặn, nguồn thức ăn, lượng mưa, độ chiếu sáng và vĩ độ. Nghiên cứu cua còng ở khu vực nhiệt đới thường sinh sản liên tục trong suốt năm, do nguồn thức ăn luôn sẵn có và điều kiện môi trường tốt không hạn chế sự phát triển của tuyến sinh dục hoặc sự phóng thích của ấu trùng. Mouton và Felder (năm 1996) 18 ghi nhận ở những vùng ôn đới, cận nhiệt đới mùa sinh sản diễn ra theo chu kỳ. Ngoài yếu tố môi trường, địa lý, một số nghiên cứu khác đã chỉ ra rằng, mùa sinh sản còn phụ thuộc vào quá trình tiến hóa của loài và khuynh hướng sinh sản của quần thể đó trong sinh cảnh 18 .

Figure 8 . Tỉ lệ % cá thể Perisesarma eumolpe lột xác trong 1 năm

Lột xác là hoạt động sinh trưởng của cua còng, giúp chúng gia tăng kích thước cơ thể, đáp ứng nhu cầu sinh trưởng và các hoạt động sống. Trong 1 năm thu mẫu ghi nhận thấy quần thể P. eumolpe ở khu vực nghiên cứu có tỉ lệ lột xác từ 0,2% đến 11,24% trong tổng số cá thể của một khu vực ( Figure 8 ). Hiện tượng lột xác diễn ra hầu hết các tháng trong năm, trong đó từ tháng 10 đến tháng 3 có tỉ lệ lột xác cao nhất, khác với nghiên cứu trước đây từ tháng 7 đến tháng 12 13 . Tháng 1 ghi nhận tỉ lệ lột xác cao nhất trong năm là 11,24% tổng số cá thể ( Figure 8 ), tiếp theo là tháng 3 với 10,99%, tháng 2 là 10,91%, tỉ lệ lột xác thấp nhất ghi nhận vào tháng 4 với 0,2% tổng số cá thể của khu vực ( Figure 8 ). Cua, còng thường lột xác vào mùa mưa, vào mùa này nguồn thức ăn dồi dào, điều kiện tự nhiên thuận lợi cho quá trình sinh trưởng của chúng 13 . Theo ghi nhận của Hung-Chang Liu và cộng sự 12 nghiên cứu về quá trình lột xác của Chiromantes haematocheir ở Đài Loan cho biết, hiện tượng lột xác diễn ra quanh năm, nhưng tập trung nhiều nhất từ tháng 5 đến tháng 6, đây là thời kì đầu của mùa mưa. Ngoài ra, quá trình lột xác của C. haematocheir còn phụ thuộc vào môi trường biển thủy triều thấp và nông, nơi có nguồn thức ăn đa dạng, nơi trú ẩn trong thời gian lột xác và sau lột xác ngoài ra còn cung cấp canxi hòa tan trong nước biển, có vai trò trong việc hình thành vỏ mới 15 . Quần thể P. eumolpe khu vực nghiên cứu bước đầu đã có những thay đổi về thời gian lột xác trong quá trình sinh trưởng và phát triển của chúng. P. eumolpe lột xác quanh năm (không chỉ tập trung vào mùa mưa như trước) mà lột xác khi điều kiện môi trường thuận lợi, nguồn thức ăn dồi dào, nơi trú ẩn, chế độ triều phù hợp.

Sinh khối của quần thể

Sinh khối còng P. eumolpe ở tất cả các sinh cảnh trong 1 năm thu mẫu (dao động từ 504,09 g/tháng đến 1161,03 g/tháng. Sinh khối còng không có sự biến động nhiều giữa các tháng, trừ tháng 9, tháng 12, tháng 1 sinh khối còng giảm đi đáng kể so với các tháng còn lại (Sinh khối còng có liên quan đến mật độ cá thể, vì mật độ cá thể ghi nhận trong năm thấp nhất vào tháng 9, 12, 1 nên sinh khối có giảm so với các tháng còn lại. Cụ thể, sinh khối còng thấp nhất ( Figure 9 A) vào tháng 9 là 504,09 g/tháng, thấp thứ 2 là tháng 1 (với 653,62 g/tháng, tháng 12 có sinh khối ( Figure 9 A) là 711,7 g/tháng. Sinh khối còng cao nhất vào tháng 6 (1161,03 g/tháng), tiếp theo là tháng 8 (1139,56 g/tháng), tháng 5 có tổng sinh khối 1074,4 g/tháng ( Figure 9 A).

Theo sinh cảnh, kết quả sinh khối còng cao nhất ở sinh cảnh D2F là 2729,9 g, tiếp theo là sinh cảnh D1F với 2268,72 g, sinh cảnh D2Hcut có sinh khối 2165,61 g, D1HCUT có sinh khối 2145,29 g, thấp nhất là sinh cảnh D1Hnat với sinh khối là 1292,39 g ( Figure 9 B). Vậy sinh khối ở sinh cảnh rừng nguyên trạng cao hơn sinh khối ở sinh cảnh gãy đổ có dọn cây, sinh cảnh gãy đổ không dọn cây có sinh khối thấp nhất (D2F>D1F>D2Hcut>D1Hcut>D1Hnat). Sinh khối ở các sinh cảnh rừng nguyên trạng D2F (2729,9 g) cao gấp đôi sinh khối ở sinh cảnh gãy đổ không dọn cây D1Hnat (1292,39 g). ếu so sánh sinh khối trong cùng khu vực nghiên cứu, ở khu D1 sinh khối còng sắp xếp theo thứ tự (D1F> D1Hcut> D1Hnat), ở khu D2 (D2F> D2Hcut). Nếu so sánh sinh khối giữa 2 khu vực gãy đổ thì ở sinh cảnh gãy đổ có dọn cây có sinh khối lớn hơn (D2Hcut> D1Hcut> D1Hnat). Ở các sinh cảnh rừng gãy đổ đã có sự phục hồi thảm thực vật rừng, tuy nhiên có sự khác nhau giữa sinh cảnh gãy đổ có thu dọn cây và sinh cảnh gãy đổ không thu dọn cây. Mật độ cây trung bình 9.429 cây/ha, có độ tàn che cao nhất là 92,24% ở khu vực rừng gãy đổ có thu dọn sinh khối cao hơn sinh cảnh gãy đổ không thu dọn sinh khối với mật độ 8.469 cây/ha với độ tàn che là 87,81%. Độ tàn che, thảm thực vật là một trong những yếu tố ảnh hưởng đến mật độ, sinh khối quần thể P. eumolpe . Ở các sinh cảnh gãy đổ có thu dọn cây, mật độ cá thể P. eumolpe nhiều hơn, kích thước cá thể lớn hơn. Do đó sinh khối còng ghi nhận được ở sinh cảnh gãy đổ có thu dọn cây lớn hơn sinh cảnh không thu dọn cây. Mặt khác, ở sinh cảnh D1Hnat có độ đa dạng loài cao hơn các khu vực khác, đây cũng là một nguyên nhân làm mật độ, sinh khối P. eumolpe ở nơi này thấp hơn các khu vực khác (do phải cạnh tranh điều kiện sống, thức ăn, nơi ở) 12 .

Figure 9 . Sinh khối còng P . eumolpe trong khu vực nghiên cứu (A) và sinh khối trung bình theo giới tính ở các sinh cảnh trong 1 năm thu mẫu (B).

Kết quả ghi nhận có sự khác nhau về sinh khối trung bình giữa cá thể đực, cái ở từng sinh cảnh. Khi so sánh ANOVA về sinh khối trung bình của cá thể đực ở các sinh cảnh ( Figure 9 B) ghi nhận có sự khác biệt với p<0,001 là D2F>D1F>D2Hcut>D1Hcut>D1Hnat. Khác với mật độ, sinh khối còng ở các sinh cảnh rừng nguyên trạng lại cao hơn khu vực gãy đổ. Điều này cho thấy rằng, ở sinh cảnh rừng nguyên trạng, đặc điểm điều kiện môi trường tự nhiên ổn định hơn, không bị xáo trộn nên kích thước, sinh khối P. eumolpe lớn hơn. Ở các sinh cảnh rừng nguyên trạng, cấu trúc rừng ổn định hơn. Sinh khối trung bình của cá thể đực ở các sinh cảnh lần lượt là 156,17 g >118,76 g >111,87 g >109,57 g > 64,74 g. Sinh khối trung bình của cá thể cái có sự khác biệt giữa 2 sinh cảnh D1Hcut và D2Hcut ( Figure 9 B), khi so sánh ANOVA ghi nhận có sự khác biệt với p<0,001 là D2F>D1F>D1Hcut>D2Hcut>D1Hnat. Sinh khối trung bình của cá thể đực luôn cao hơn cá thể cái. Do mật độ cá thể đực thu được luôn cao hơn cá thể cái, kích thước trọng lượng cá thể đực lớn hơn cá thể cái. Ghi nhận của Trần Lê Quang Hạ và Trần Ngọc Diễm My (năm 2021) 12 cho thấy, nhu cầu dinh dưỡng của P. eumolpe đã thay đổi, lá trên sàn rừng từ các khu vực gãy đổ tái sinh đã thay cho nguồn thức ăn từ thân, cành cây, vỏ, gỗ mục, đây là nguồn thức ăn dễ tiêu và giàu dinh dưỡng, góp phần tăng trọng lượng cơ thể. ghiên cứu quan sát về hành vi kiếm ăn nhận thấy P. eumolpe ở Vịnh Anibong thay đổi thói quen dinh dưỡng, ăn cả vào ban đêm khác so với các nghiên cứu trước đó. Đây là cách cua, còng phải thích nghi với điều kiện môi trường thay đổi sau những biến cố 11 .

Sinh khối còng không chỉ phụ thuộc vào mật độ cá thể trong sinh cảnh mà còn phụ thuộc vào trọng lượng tươi tích lũy trong cơ thể còng. Trọng lượng tươi của cơ thể lại phụ thuộc vào nguồn thức ăn, thành phần thức ăn, hàm lượng chất dinh dưỡng trong thức ăn 13 . Do đó, nhận thấy được mật độ, sinh khối có mối liên quan mật thiết đến các yếu tố môi trường như nhiệt độ, độ mặn, thảm thực vật... Khi biến cố môi trường xảy ra, ở các khu vực gãy đổ, độ che phủ thực vật thấp, nhiệt độ tăng, độ ẩm giảm, lượng thức ăn là lá cây bị giảm, còng đỏ đã thích nghi bằng cách thay đổi hoạt động sống, cụ thể thay đổi nguồn thức ăn thành vỏ và gỗ mục để thích nghi với điều kiện môi trường giúp quần thể sinh trưởng và phát triển 13 . Kết quả ghi nhận đã chứng minh điều đó, mật độ còng ở các sinh cảnh gãy đổ có dọn cây D1Hcut, D2Hcut phát triển nhiều hơn ở các sinh cảnh rừng nguyên trạng (D1F, D2F), tuy nhiên, sinh khối của các nhóm cá thể này vẫn còn thấp hơn rừng nguyên trạng. Do kích thước cá thể ở các sinh cảnh có khuynh hướng trưởng thành ở sớm, trưởng thành ở kích thước nhỏ hơn. Sinh khối quần thể là một nhân tố để đánh giá mối tương quan giữa động học quần thể còng với môi trường bên ngoài. Môi trường càng thuận lợi thì sự gia tăng mật độ, cũng như sinh khối còng càng lớn 13 .

KẾT LUẬN

Bài báo trình bày việc ghi nhận cấu trúc quần thể P . eumolpe sau hơn 14 năm biến cố bão Durian năm 2006, có sự thay đổi kích thước các nhóm cá thể theo khuynh hướng trưởng thành ở kích thước nhỏ, mật độ cá thể ở các sinh cảnh gãy đổ lớn hơn khu vực rừng nguyên trạng.

LỜI CẢM ƠN

Nghiên cứu này được tài trợ bởi Quỹ Phát triển khoa học và công nghệ Thành phố Hồ Chí Minh thuộc Sở Khoa học và Công nghệ Thành phố Hồ Chí Minh trong khuôn khổ đề tài mã số 23/2020/HĐ-QPTKHCN.

XUNG ĐỘT LỢI ÍCH

Các tác giả đồng ý không có bất kỳ xung đột lợi ích nào liên quan đến các kết quả đã công bố.

ĐÓNG GÓP CỦA CÁC TÁC GIẢ

Nguyễn Thị Ngọc Ngân thực hiện các thí nghiệm, thu thập, xử lý các dữ liệu và viết bản thảo.

Trần Lê Quang Hạ thực hiện các thí nghiệm, thu thập các dữ liệu, hoàn chỉnh bản thảo.

Trần Ngọc Diễm My đóng vai trò định hướng, lên kế hoạch nghiên cứu, góp phần thảo luận các kết quả nghiên cứu, hoàn chỉnh bản thảo.